Биология почв



страница1/3
Дата09.08.2019
Размер2.86 Mb.
#126989
ТипУчебник
  1   2   3

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

А.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова

БИОЛОГИЯ ПОЧВ

3-е издание, исправленное и лополненное

Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 510700 «Почвоведение» и специальности 013000 «Почвоведение»






Издательство Московского университета 2005

УДК 631 ББК 40.3 3 45

Печатается по решению Ученого совета Московского университета

Федеральная целевая программа «Культура России» на 2005 год. (Подпрограмма «Поддержка полиграфии и книгоиздания России»)

Рецензенты:



кафедра микробиологии Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева (зав. кафедрой, кандидат биологических наук А. А. ВаньковаУ,

академик Россельхозакадемии, доктор биологических наук, профессор

P.M. Алексахин

Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М.

3 45 Биология почв: Учебник. — 3-е изд., испр. и доп. — М.: Изд-во МГУ, 2005. — 445 е., илл. — (Классический университетский учебник). ISBN 5-211-04983-7

Третье издание учебника существенно переработано и дополнено в связи с новыми достижениями биологии, микробиологии, экологии и изменившимися представлениями об охране окружающей среды и роли почвенной биоты в этом процессе. В учебнике дается представление о всех основных группах организмов, составляющих почвенную биоту: растениях, водорослях, почвенных животных, грибах, лишайниках, бактериях, вирусах и фагах. Подробно рассматривается участие почвенных организмов в круговороте веществ в потоках энергии, а также в почвообразовательных процессах. Рассматриваются экологические аспекты биологии почв: специфика почвы как среды обитания организмов, микро- и мезо- зональность, аутэкология, популяционная экология, экология сообществ, сукцессия, вертикальное распределение организмов в наземных экосистемах, эколого-географические закономерности распространения организмов, роль почвенной биоты в охране окружающей среды, поддержании чистоты грунтовых вод и атмосферы. Особое внимание уделено микроорганизмам как наиболее важному звену почвенной биоты. Подчеркивается значение взаимодействия разных групп организмов, особенно микроорганизмов и растений, зоомикробных комплексов, ассоциаций грибов с водорослями и бактериями для нормального функционирования почвенной биоты.

Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности «Почвоведение», а также для экологов, микробиологов, агрохимиков и смежных специальностей. Учебник может быть также полезен аспирантам и специалистам разных профилей.

УДК 631 ББК 40.3



© Издательство Московского университета, 2005 © МГУ им. М.В. Ломоносова, художественное ISBN 5-211-04983-7 оформление, 2005

Предисловие

Уважаемый читатель!

Вы открыли одну из замечательных книг, изданных в серии «Классический университетский учебник», посвященной 250-ле- тию Московского университета. Серия включает свыше 150 учебников и учебных пособий, рекомендованных к изданию Учеными советами факультетов, редакционным советом серии и издаваемых к юбилею по решению Ученого совета МГУ.

Московский университет всегда славился своими профессорами и преподавателями, воспитавшими не одно поколение студентов, впоследствии внесших заметный вклад в развитие нашей страны, составивших гордость отечественной и мировой науки, культуры и образования.

Высокий уровень образования, которое дает Московский университет, в первую очередь обеспечивается высоким уровнем написанных выдающимися учеными и педагогами учебников и учебных пособий, в которых сочетаются как глубина, так и доступность излагаемого материала. В этих книгах аккумулируется бесценный опыт методики и методологии преподавания, который становится достоянием не только Московского университета, но и других университетов России и всего мира.

Издание серии «Классический университетский учебник» наглядно демонстрирует тот вклад, который вносит Московский университет в классическое университетское образование в нашей стране и, несомненно, служит его развитию.

Решение этой благородной задачи было бы невозможным без активной помощи со стороны издательств, принявших участие в издании книг серии «Классический университетский учебник». Мы расцениваем это как поддержку ими позиции, которую занимает Московский университет в вопросах науки и образования. Это служит также свидетельством того, что 250-летний юбилей Московского университета — выдающееся событие в жизни всей нашей страны, мирового образовательного сообщества.



Ректор Московского университета

академик РАН, профессор В.А. Садовничий
















Jl. Пастор (1822-1895)

М.В Беиеринк (1851-1931)












С Н Виноградский (1856-1953)

В. И Веонадский (1863-1945)










Г.А. Надсон '1867- 1942)


Н.А Красильников (1896-1973)

М С. Гиляров (1912-1985)



Е Н Мишустин (1901-1991)



J

А А Ячевский (1863-1932)


Т Г Мирчинк




ЭЛ Штина

М М Голлербах (1907-1989)



ПРЕДИСЛОВИЕ К ТРЕТЬЕМУ ИЗДАНИЮ

Значение биологии почв в современном почвоведении постоянно увеличивается в связи с открытием новых экологических функций почвенной биоты. Вскрывается ее роль в процессах, протекающих в почвах, в биосферных функциях почв, в поддержании чистой фунтовой воды и атмосферы. Описываются все новые и новые почвенные организмы и расширяется представление о распространении в почвах ранее малоизученных таксонов. Раскрывается значение взаимодействия компонентов почвенной биоты в функционировании системы в целом. Установлены принципы строения и функционирования комплекса почвенных организмов.

В связи с происшедшими изменениями в самой биологии почв и в сопредельных с ней науках стало необходимым переработать многие разделы учебника начиная от систематики и кончая экологией почвенных организмов.

Расширены разделы о циклах превращений углерода, кислорода, водорода, азота, серы, железа и других элементов. Большое внимание уделяется роли биоты в почвообразовании. Подробно рассматривается специфика почвы как среды обитания организмов, микро- и мезозо- нальность почв. Экология представлена аутэкологией, экологией популяций и экологией сообществ. Дается представление о сукцессии. Подробно рассмотрено вертикальное распределение организмов в наземных экосистемах и эколого-географические закономерности их распределения. Особое внимание уделено микроорганизмам как наиболее важному звену почвенной биоты. В то же время подчеркивается значение взаимодействия разных групп организмов, особенно микроорганизмов и растений, зоомикробных комплексов, ассоциаций грибов с водорослями и бактериями для нормального протекания биологических процессов в почвах. Рассмотрена роль биоты в охране окружающей среды и создании устойчивости наземных экосистем.

Авторы высоко ценят вклад, внесенный при подготовке разных разделов нового издания сотрудниками кафедры биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова профессорами И.Ю. Черновым, Л.М. Полянской, B.C. Гузевым, М.М. Умаровым, A.J1. Степановым, докторами биологических наук П.А. Кожевиным, О.Е. Марфениной, А.В. Кураковым, Б.А. Бызо- вым, доцентом Л.В. Лысак, ведущим научным сотрудником Т.Г. Добровольской, выражают им искреннюю благодарность.

Авторы благодарны профессору Н.М. Черновой, академику РАСХН P.M. Алексахину и сотрудникам кафедры микробиологии Сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева за рецензирование рукописи и сделанные ценные замечания.

ВВЕДЕНИЕ

Без огромного и сложного мира живущих в почве существ нет и не может быть самой почвы, а без почвенного покрова не могла бы развиваться биосфера Земли как единая планетарная оболочка.

Почвенный покров нашей планеты обеспечивает жизнь растений и служит конвейером по переработке их остатков. С другой стороны, «живое вещество», по образному выражению академика В.И. Вернадского, само создает почву. Состав «живого вещества» почв, организмов, популяций и сообществ, вызываемые организмами процессы и результаты их деятельности изучает наука биология почв.

Биология почв — комплексная наука, возникшая на стыке разных разделов биологии и почвоведения. Биология почв рассматривает биологические аспекты почвоведения, а именно живой мир, населяющий почву и процессы взаимодействия этого мира с твердой, жидкой и газообразной составными частями почвы.

Биология почв включает в себя почвенную зоологию и протистологию, альгологию и микологию, микробиологию и биохимию. Она изучает процессы и явления, которые составляют область исследований генетического почвоведения (происхождение и развитие почв, образование гумуса, формирование почвенного профиля и др.), физики и химии почв (роль микроорганизмов в образовании водопрочных агрегатов почв, в разрушении структуры, в превращении отдельных элементов, их аккумуляции и др.), географии почв (разработка принципов и методов биологической диагностики и классификации почв), агрохимии и земледелия (почвенное плодородие и питание растений), охраны почв и борьбы с их загрязнениями.

Биология почв не только описывает явления, но и расшифровывает механизмы протекающих в почве процессов, их биохимическую сущность.

Истоки зарождения биологии почв прослеживаются в конце XIX и начале XX в., когда был заложен фундамент двух наук — почвоведения и микробиологии.

Становление и развитие новой науки, рождающейся на стыке других, ранее сформировавшихся наук, всегда связано с возникновением новых идей. История любой науки — это история идей, история их рождения, утверждения и развития.

Более 100 лет назад В.В. Докучаев разработал основы учения о почве как природном теле, которое является функцией ряда факторов — почвообразуюшей породы и времени, климата и рельефа, а также животных и растений. В.В.Докучаев был первым ученым, связавшим процессы почвообразования с деятельностью почвенных микроорганизмов. В 1895 г. он писал о том, что пора открывать в университетах кафедры почвоведения и бактериологии. В работах В.В.Докучаева была изложена новая методология — генетический подход к изучению почвы с учетом не отдельных тел и факторов, а всего комплекса факторов в целом. Этот комплексный подход в настоящее время получил широкое развитие на новом уровне и называется системным подходом. Согласно учению В.В.Докучаева и его ученика В.И. Вернадского, почва является компонентом более сложной природной системы — биогеоценоза и биосферы в целом. Докучаевское учение о зонах природы, которое явилось итогом его работ, было развито в работах Б.Б. Полынова, создавшего новую науку — геохимию ландшафта и учение о коре выветривания, в котором он отводит большую роль деятельности микроорганизмов. По его мнению, именно в почвах сосредоточена геологическая работа живого вещества. Почва отличается от коры выветривания биогенной аккумуляцией химических элементов.

В.И. Вернадский, рассматривая влияние организмов на почву с позиции общих геохимических законов, отмечал, что живое вещество, вошедшее в состав почвы, обусловливает в ней самые разнообразные изменения свойств: «создает мелкоземистость и рыхлость, влияет на физические свойства и структуру, на химические процессы, приводит к смешению химических элементов силами жизни».

Именно благодаря деятельности живого вещества на Земле была создана азотно-кислородная атмосфера, произошло изменение состава гидросферы и литосферы. В.И. Вернадский впервые отнес почву в разряд биокосных (взаимодействие живого с неживым) систем, в основе функционирования которых лежат биохимические механизмы.

Постановка вопроса В.В.Докучаевым о включении бактериологии в общую науку о почве стала возможной благодаря тому, что к этому времени возникло учение о микроорганизмах, фундамент которого был заложен трудами великого французского ученого Луи Пастера (1822-1895).

Однако задолго до создания учения о микроорганизмах в XVII в. был открыт мир микробов голландским коммерсантом Антоном ван Левенгуком (1632-1723). Он изобрел способ, сделавший бактерии видимыми. Бактерии были видны в созданных им микроскопах, изготовленных из отшлифованных линз. Он зарисовывал и описывал их, и таким образом мир узнал о существовании организмов, значительно меньших, нежели самые мелкие растения и животные.

Таким образом, к миру микроорганизмов было привлечено всеобщее внимание, и началось описание разных представителей диковинного микроскопического мира. Однако ученые того времени не подозревали о роли, которую играют микроорганизмы в природе. Для наблюдателей микромира это были лишь курьезные существа.

Первые воспроизводимые методические приемы работы с микроорганизмами были разработаны Л. Пастером и сделали возможным развитие микробиологии как науки. Химик по образованию Пастер не случайно занялся изучением брожений. До него под брожением понимали всякие превращения веществ, а вызывающие брожение «тела» называли ферментами, но не связывали их с жизнью. По Ю. Либиху, это было «движение атомов». С 1857 г. Пастер изучал процессы молочнокислого, спиртового, уксуснокислого и открытого им маслянокислого брожения и доказал, что все они вызываются деятельностью разных видов микроорганизмов. При этом он открыл явление анаэробиоза — жизни без кислорода — и описал анаэробные бактерии. Это открытие имело большое принципиальное значение не только для микробиологии, но и для биологии в целом, так как показывало возможность заполнения жизнью тех экологических сфер, где отсутствует свободный кислород. Пастер количественными балансовыми расчетами доказал, что брожение служит источником энергии для вызывающих этот процесс микроорганизмов. Цикл работ Пастера имел большое значение и для развития микробиологических исследований в почвоведении. Именно под влиянием идей о брожении стали изучать анаэробные превращения органических веществ в почве — разложение клетчатки, пектина и других, что положило начало развитию почвенной микробиологии.

Немецкий ученый Роберт Кох разработал питательные среды и предложил метод культивирования микроорганизмов на плотных субстратах, что позволяло легко получать чистые культуры микробов. Этот метод, ставший классическим, до сих пор широко применяется во всех областях микробиологии. В почвенной микробиологии он известен как «чашечный метод» количественного учета почвенных микроорганизмов.

Установление кардинальной роли микроорганизмов в биологически важных круговоротах веществ на Земле — круговороте углерода, азота и серы — это в значительной степени результаты работы двух исследователей С.Н. Виноградского (1856-1953) и М. Бейеринка (1851-1931).

Способность некоторых бактерий получать энергию за счет окисления неорганических соединений была открыта микробиологом С.Н. Виноградским в 1887 г. Он обнаружил автотрофные бактерии, способные использовать в качестве источника энергии минеральные вещества, а в качестве углерода — углекислоту. С.Н. Виноградский на примере Beggiatoa показал возможность получения энергии для обмена веществ через окисление сероводорода. Этот тип обмена был назван хемосинтезом.

Открытие хемосинтеза, состоявшееся в 1887 г., является открытием автотрофной жизни за счет энергии окисления неорганических соединений (аноргоксидация).

Исследуя железобактерию Leptotrix ochraceae, С.Н. Виноградский установил способность этой бактерии окислять закись железа и выполнять физиологическую функцию, аналогичную той, которая была открыта у серобактерий. Виноградский открыл автотрофную фиксацию углекислоты при нитрификации, выделил бактерии, осуществляющие процесс нитрификации (Nitroso- monas и Nitrobacter), и получил их рост в минеральной питательной среде.

Г.Г. Шлегель в книге «История микробиологии» (2002) так оценивает работы русского ученого: «Работы С.Н. Виноградского являются образцом наблюдательности, размышлений, осторожных заключений и дальновидных соображений, которые и сегодня сохраняют свою ценность в учебных лекциях. Концепции, развитые в 1886-1891 годах об аноргоксидации (литотрофии) и С02-автотрофии, привели на рубеже XIX и XX веков к исследованию других групп бактерий и завершились открытием гипертермофильных литотрофных архебактерий».

Возглавив созданный им отдел сельскохозяйственной бактериологии в Пастеровском институте в Париже, С.Н. Виноградский занялся исследованием жизни почвы. Первые работы в области почвенной микробиологии были связаны с проблемой азота, которая до сих пор занимает центральное положение в почвенной микробиологии. Виноградскому удалось показать благодаря созданному им методу элективных культур, что нитраты, необходимые для питания растений, образуются в результате аэробного окисления аммония микроорганизмами без участия в процессе органических соединений. Из других наиболее значительных работ С.Н. Виноградского следует назвать изучение анаэробной фиксации азота, исследование процессов аэробного разложения целлюлозы, выяснение роли микроорганизмов почвы в разложении гумусовых веществ. Им выдвинута концепция подразделения микроорганизмов на две категории — автохтонные и зимо- генные. Первые являются типичными обитателями почвы и присутствуют там всегда. Развитие зимогенных микроорганизмов связано с увеличением концентрации органических веществ. Эта концепция оказалась плодотворной и для других экосистем (природные воды и др.). Эти работы изложены в его книге «Микробиология почвы» (1953).

Современник С.Н. Виноградского голландский ученый Мар- тинус Бейеринк провел классические исследования азотфикси- рующих бактерий — свободноживущих и симбиотических клубеньковых, выделил возбудителей пектинового брожения. Эти работы послужили началом развития так называемой «голландской микробиологической школы», отличительной чертой которой явилось химическое направление в исследовании микроорганизмов-возбудителей различных процессов.

Имена Виноградского и Бейеринка часто упоминаются в истории микробиологии вместе. Оба опубликовали свои первые сенсационные работы почти одновременно, оба посвятили себя изучению преимущественно «экстравагантных» бактерий. Имя Виноградского связано с хемолитотрофными бактериями, имя Бейеринка— с обогатительными культурами, методами накопления, обогащения или селекции микроорганизмов с определенными свойствами обмена веществ и подбора для них условий роста; селекцией и выделением большого числа бактерий, которые в качестве субстрата роста могут использовать различные химические соединения.

Для русской школы микробиологов, основателем которой считается академик Г.А. Надсон (1867-1942), была характерна экологическая направленность, изучение деятельности микроорганизмов в природных субстратах, в естественной среде обитания. В поле зрения интересов русских микробиологов были организмы циклов серы и железа, азотфиксаторы, разрушители целлюлозы. Эти интересы были направлены на расширение познаний в области почвоведения, геологии и геохимии. В почвенной микробиологии из учеников Г.А. Надсона стал работать Н.А. Красильников (1896-1973). В 1953 г. он возглавил организованную в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова первую в мире кафедру биологии почв.

Н.А. Красильников один из первых рассматривал жизнь почвенных микроорганизмов в единой системе с высшими растениями. Его монография «Микроорганизмы почвы и высшие растения» (1958) стала классическим трудом и до сих пор является единственным учебным руководством по этому курсу. Н.А. Красильников известен так же как крупнейший специалист по систематике микроорганизмов. Он создал определители бактерий и актиномицетов, описал много новых видов микроорганизмов, разработал эволюционный принцип в систематике актиномицетов. В портретной галерее Пастеровского института в Париже среди выдающихся ученых-микробиологов мира есть и портрет Николая Александровича Красильникова.

Академик Е.Н. Мишустин (1901-1991) установил эколого-гео- графические закономерности в распространении микроорганизмов в почвах различных типов. Он также внес большой вклад в изучение проблемы азотфиксации, развил санитарную микробиологию почв.

Разделы почвенной биологии — микология, альгология и зоология развивались несколько позднее почвенной бактериологии — с конца первой четверти XX в.

Микология — наука о грибах, основоположником ее по праву считают в Германии А. де Бари (1831-1888) и в России М.С. Воронина (1838-1903) и А.А. Ячевского (1863-1932). А.А. Ячевский составил «Определитель грибов». Систематическое изучение почвенных грибов началось с работ С. Ваксмана (1888-1973). Его исследования показали, что почва является естественной средой обитания фибов, в ней существуют определенные, только ей присущие грибы. С. Ваксман впервые отметил, что пенициллы и мукоровые грибы преобладают в северных почвах, а аспергил- лы — в южных.

Л.И. Курсановым (1877-1953) в МГУ была организована кафедра низших растений (ныне кафедра микологии и альгологии), где широко проводятся работы по почвенным грибам. Им был создан первый в нашей стране учебник «Микология» (1933, 1940). Курс «Почвенная микология» создан Т.Г. Мирчинк, ученицей Л.И. Курсанова, на кафедре биологии почв; многолетние лекции в области почвенной микологии легли в основу ее учебника «Почвенная микология» (1988).

Первые широкие исследования по почвенным водорослям были выполнены в Англии, на Ротамстедской опытной станции. В России работы по почвенной альгологии начаты в 20-е годы почти одновременно в Московском университете К.И. Мейером, в Саратовском А.А. Рихтером и в Санкт-Петербурге в Ботаническом институте Академии наук М.М. Голлербахом, который стал основателем школы специалистов-альгологов почв. Широкую известность в России и за рубежом получили почвенно-альголо- гические исследования, выполненные в Кировской (ныне Вятской) сельскохозяйственной академии под руководством проф. Э.А. Штиной.

Почвенная зоология основана академиком М.С. Гиляровым (1912-1985). Его книга «Почвенная фауна и жизнь почвы» (1939) заложила основы развития почвенной зоологии как раздела почвоведения в Московском университете.

Биология почв подробно и всесторонне изучает различные группы почвенных организмов (биоразнообразие): бактерии, ак- тиномицеты, грибы, дрожжи, водоросли, беспозвоночных животных. Изучаются свойства вновь выделенных почвенных микроорганизмов с необычными и полезными свойствами, например, продуценты антибиотиков, витаминов, ферментов, гормонов. Изучается роль почвенных организмов в поддержании гомеоста- за в биосфере, чистоте почвы, атмосферы и грунтовых вод. Исследуется роль биологического азота в биосфере, микробное образование окиси и закиси азота. Разрабатываются новейшие биотехнологии в охране почв и окружающей среды, особенно от нефтяных загрязнений, пестицидов, закиси азота и углерода. Изучается взаимодействие микроорганизмов с растениями и животными. Решаются проблемы биохимии почв, особенно ферментативной активности почв. Охватываются многие проблемы современной экологии почвенных организмов начиная от математического моделирования и заканчивая молекулярной и генетической экологией.

Современный период развития биологии почв характеризуется прежде всего широкой интеграцией исследований, проводимых в смежных областях наук, и еще более глубокой «экологизацией» почвенной биологии. Экологическая направленность, всегда составлявшая стержень биологии почв, в настоящий период приобрела солидное подкрепление благодаря внедрению методов математического анализа в экологию и компьютеризации. Использование новых молекулярно-биохимических, биофизических и электронно-микроскопических методов в почвенно-биологи- ческих исследованиях значительно повысило их уровень и расширило возможности проникновения в наиболее тонкие процессы и механизмы функционирования сообществ почвенных организмов. Все это позволило перейти на новый уровень — к моделированию природных систем и их частей и разработке основ управления природными процессами.

V



Каталог: file.php -> 271
file.php -> Литература основная литература Леонов В. Администрирование Windows / В. Леонов. М.: Эксмо, 2011
file.php -> М. С. Нильсен; Пер с англ.: А. Войтенко, П. Анджан. Спб.; М.; Харьков; Минск: Питер, 2002. 1146 с.: ил.; 24 см.
file.php -> Зависящая от времени координата реакции
file.php -> Литература основная литература Леонов В. Администрирование Windows / В. Леонов. М.: Эксмо, 2011
file.php -> Содержание 1 Понятие коррозии
file.php -> Основы работы преподавателя
file.php -> Учебно-методический комплекс по дисциплине «Иностранный язык» Направление: 050700. 62 Педагогика Профиль: Психологическое сопровождение


Поделитесь с Вашими друзьями:
  1   2   3




База данных защищена авторским правом ©vossta.ru 2022
обратиться к администрации

    Главная страница