Биология почв


Глава первая ПОЧВЕННАЯ БИОТА



страница2/3
Дата09.08.2019
Размер2.86 Mb.
#126989
ТипУчебник
1   2   3
Глава первая ПОЧВЕННАЯ БИОТА

...Общение с живым миром почвы напоминает общение с обитателями иных планет...



Анри Фабр

Живую часть почвы можно рассматривать как «живое вещество», по В.И. Вернадскому, если оценивать влияние организмов на почву с позиции общих геохимических законов. Живое вещество почвы состоит из многочисленных популяций и групп популяций разнообразных организмов, различающихся по экологическим функциям и таксономическому положению. Эти составляющие объединяются общим понятием «почвенная биота».

Самые крупные таксономические группы биоты — царства живой природы. Понятие о многообразии живого мира долгое время ограничивалось делением его на два царства: растительных и животных организмов или иначе флору и фауну Земли. Это представление пошло от Аристотеля и было узаконено К. Линнеем в «Системе природы». Основные разграничительные признаки этих царств заключались в типе питания — гетеротрофном у животных и автотрофном у растений; наличии ригидной клеточной стенки у растений или ее отсутствии у животных; подвижном или неподвижном образе жизни. И хотя перечисленные признаки не всегда прослеживались у организмов, относимых к этим двум царствам, все же основная масса их представителей соответствовала такой характеристике. Микроскопические организмы делили между этими царствами следующим образом: водоросли, грибы и бактерии относили к растениям, простейшие — к животным. При более детальном изучении одноклеточных микроскопических организмов возникли затруднения при разделении их на животных и растения; у некоторых обнаруживались комбинации признаков, свойственных представителям как того, так и другого царства. Например, некоторые одноклеточные жгутиковые содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу как растения, в то же время по характеру организации клетки они должны быть отнесены к простейшим; слизевики (миксомицеты) в стадии амеб — фаготрофы как простейшие, а в стадии образования спорангиев со спорами они сходны с грибами.

Чтобы избежать затруднений, возникших при классификации таких объектов, Э. Геккель предложил третье царство живой природы — царство протистов, в которое были включены водоросли, простейшие, грибы и бактерии. Получилось смешанное царство, основной характеристикой которого была относительная простота биологической организации. С эволюционных позиций ясно, что члены этого царства — потомки тех организмов, которые существовали до разделения животных и растений на две крупные ветви.

Поворотом в представлении о многообразии и эволюции живого мира стало установившееся в 70-х годах XX в. представление о существовании двух форм жизни, отраженных в клеточной организации прокариотного и эукариотного типов. Обнаруженные первоначально с помощью электронного микроскопа цитологические различия, главным образом в ядерном аппарате, были затем подкреплены биохимическими данными о составе клеточных стенок и механизмов работы компонентов клетки, обеспечивающих синтез информационных молекул РНК. Разрыв между прокариотами (доядерными организмами) и эукариотами (истинно ядерными) оказался значительно большим, чем различия между растениями и животными. При этом царство протистов оказалось разделенным между теми и другими: бактерии и синезеленые водоросли (цианобактерии) отошли к прокариотам, а простейшие, грибы и все другие водоросли — к эукариотам.

В современной биологии нет твердо установившегося единого мнения о подразделении живого мира на уровне царств.

Широкую известность имеет пятицарственная система Р.Х. Уит- тейкера. Она предложена в 1969 г. и основана, с одной стороны, на строении клетки (прокариоты и эукариоты), а с другой — на способах получения энергии и способах питания, разделивших эукариотные организмы на царства Plantae (фототрофы), Animalia (зоотрофы) и Fungi (осмотрофы). Растения, животные и грибы — три эволюционные линии, возникшие из протистов на основании фототрофного, зоотрофного и осмотрофного питания. Итак,

Уиттейкер выделил царство Prokaryotae (название прокариоты (доядерные) предложил в 1968 г. канадский ученый Р. Мюррей) и дифференцирует эукариоты на одноклеточные (Protista) и многоклеточные (Plantae, Animalia, Fungi). Понятие Prokaryotae включает микроорганизмы с примитивной организацией ядерных структур. В царство Protista включаются простейшие и некоторые водоросли. Грибы выделяются в отдельное царство Fungi.

Сочетания двух главных характеристик живых существ — способа питания и типа строения (организации клетки и надклеточ- ной организации) разделяет все живые существа на принадлежащие к разным типам питания и типам строения. Тип питания — автотрофный, гетеротрофный. Тип строения — эукариоты (тканевые), эукариоты (одноклеточные и многоклеточные), прокариоты (преимущественно одноклеточные).

Организмы с фототрофным типом питания, составляющие экологическую группировку первичных продуцентов органического вещества на Земле, разделяются по всем трем уровням организации. Высшие многоклеточные организмы с тканевым строением и эукариотным типом клеток составляют царство растений Plantae. Одноклеточные и многоклеточные (но не тканевые) фо- тосинтезирующие эукариотные организмы — водоросли — также включаются в царство Plantae. Синезеленые водоросли, прокариоты попадают в царство Prokaryotae.

Гетеротрофы — потребители органического вещества — по типу питания разделяются на организмы с абсорбционным (осмо- трофным) типом питания (редуценты-разлагатели) и голозойным (переваривание твердых частиц) типом питания (консументы- потребители). К организмам с осмотрофным типом питания относятся бактерии и грибы — основные разлагатели органических веществ. К организмам с голозойным типом питания относятся животные — консументы — многоклеточные с тканевым типом строения и одноклеточные простейшие.

Таким образом выделяется четыре царства живой природы (Уиттейкер).



  1. Растения (Plantae) — фотосинтезирующие организмы-эука- риоты (от одноклеточных водорослей до сосудистых растений с тканевым строением тела); первичные продуценты органических веществ.

  2. Животные (Animalia) — эукариоты с голозойным типом питания от одноклеточных простейших до сложных организмов с тканевым строением тела и наличием специализированных органов; потребители органических веществ.

  3. Грибы (Fungi, Mycota) — эукариоты с абсорбционным типом питания (одноклеточные и мицелиальные, иногда образующие ложные ткани); главные разлагатели органических веществ — редуценты.

  4. Прокариоты (Prokaryotae) — доядерные (преимущественно одноклеточные и нитчатые микроскопические организмы). По типу питания — автотрофы и гетеротрофы. В экологических цепях это продуценты или редуценты.

К 60-70-м годам XX в. получили широкое развитие биохимические исследования, в частности изучение строения фотосинтетических пигментов, ядерных белков, нуклеиновых кислот, запасных питательных веществ, структурных элементов клеток — и это в значительной степени способствовало выяснению сходства и различия между разными группами организмов. При этом выявленные черты биохимического сходства или различия часто не укладывались в схему традиционных царств. В это время были сделаны разного ранга обобщения и открытия, которые послужили основанием как для длительных дискуссий, так и значительных перемен в системе органического мира. Это, прежде всего, концепция мезокариотной клетки, выдвинутая Ж.Д. Доджем, на основании которой обладателей мезокариотной клетки — дино- флагеллят — предлагалось выделить в отдельное царство. Другое обобщение касалось роли внутренних митохондриальных структур в качестве важного признака для выделения крупных таксономических групп. К этому периоду времени относятся схемы органического мира Т. Кавалир-Смита, построенные на основании совокупности ряда цитологических признаков с использованием биохимических, трофических и морфологических критериев. Кавалир-Смит выделяет девять царств живой природы — бактерии, безжгутиковые и одножгутиковые грибы, животные, зеленые растения, евглениды, водоросли с фикобилинами, Chro- mophyta, Protozoa.

Пересмотр высших таксонов живого мира произошел далее в связи с обнаружением среди бактерий группы организмов со специфической макромолекулярной организацией клеток и особыми биохимическими функциями. Это архебактерии, их считают одной из самых древних групп живых существ на нашей планете.

После того как биохимикам удалось установить последовательность аминокислот в белках и нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, эта информация была предложена в качестве филогенетического маркера как основа для размещения бактерий на филогенетическом древе. Исходя из представлений о том, что рибосомы, которые присутствуют во всех организмах, являются наиболее консервативными органеллами клетки, содержащими информацию, кодируемую нуклеиновыми кислотами, Карл Везе (1977) разработал концепцию филогенетического древа не только для бактерий, но и для эукариот. В качестве филогенетического маркера он использовал последовательность оснований оли- гонуклеотидов рибосомной молекулы 16S РНК. При сравнении последовательностей оснований олигонуклеотидов обнаружились связи между организмами, оценка которых привела к разделению органического мира на три надцарства, или домена: эубак- терии (Eubacteria), архебактерии (сокращенно археи) (Archaebac- teria) и эукариоты (Eukaryota). В домене Eukaryota выделяются царства растений (Plantae), животных (Animalia), грибов (Fungi), простейших (Protozoa) и водорослей (Chromista). Открытие трех эволюционных ветвей жизни, сформировавшихся на заре ее возникновения, явилось одним из основных достижений биологии конца XX в. Анализ по 16S рРНК предоставил возможность создать единую классификационную систему, которую можно отразить в виде графа сходства последовательности оснований.

Разное строение, размеры и типы питания обусловливают различия в экологических функциях и местообитаниях представителей тех или иных царств живого мира в почвах и обеспечивают формирование из них сложных систем с многообразными типами связей и взаимоотношений.

Высшие растения развивают в почве свои корневые системы, водоросли живут на поверхности почвы и в верхних слоях почвенной толщи. Животные разных размерных групп используют почву в качестве местообитания по-разному: одни живут в ней постоянно, заселяя ее поры, межагрегатные пространства и водные пленки; другие проделывают в почве ходы, норы и пещеры, сильно изменяя ее сложение; третьи только временно уходят в почву, используя ее как убежище и место, где проходит стадия зимнего покоя. Простейшие, живя в почве, остаются гидробион- тами, проявляя свою активность главным образом во влажной среде. Микроскопические организмы — грибы, бактерии, акти- номицеты — прикрепляются к поверхности почвенных частиц и образуют на них сложные разрастания — колонии. Некоторые бактерии ведут подвижный образ жизни, активно передвигаясь в водных растворах, заполняющих капилляры.

Вся совокупность живых обитателей почвы постоянно претерпевает изменения во времени и пространстве, однако основной состав биоты каждой почвы несет особые свойственные данному типу почвообразования характерные черты и особенности функционирования.

Далее рассмотрим почвенную биоту по группам в порядке их экологического значения в биологическом круговороте веществ от продуцентов до разлагателей.

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

Растения — основные первичные продуценты, составляющие ядро наземных биогеоценозов. Биологический круговорот на нашей планете начинается продукцией органического вещества. Он включает поступление элементов из почвы и атмосферы в растения, биосинтез ими полимерных соединений и последующее разложение мертвых остатков микроорганизмами с возвращением элементов в почву и атмосферу. В результате биологического круговорота происходит обогащение почвы органическим веществом, азотом, элементами минерального питания, которые вновь поступают в растения.

Биологический круговорот различается в разных природных зонах и классифицируется комплексом показателей: биомассой растений, опадом, подстилкой, количеством закрепленных в биомассе элементов и др. Общая биомасса растений наиболее велика в лесной зоне, там она достигает 3000-4000 ц/га. Доля подземных органов в лесной зоне наименьшая (22-24%). Наибольшая часть органических веществ накапливается в подстилке, особенно в хвойных лесах (150-300 ц/га). Однако подстилочно-опадоч- ный коэффициент не достигает больших величин (4-10) из-за большой доли опада и активной его переработки микроорганизмами, особенно грибами.

В тундре и пустынях, в экстремальных для жизни условиях биомасса относительно небольшая (43-280 ц/га), высока пропорция подземных органов (в пустыне до 90%). Количество мертвых растительных остатков максимально в тундре, и они почти полностью отсутствуют в пустыне. Отношение подстилки к опаду наибольшее в кустарничковой тундре, что соответствует слабо идущим процессам разложения отмирающих частей растений и опада.

В лесу процессы разложения органических остатков и образование гумуса сосредоточены в подстилке, в степной зоне с хорошо развитой корневой системой травянистых растений разложение сосредоточено в почвенной толще. Это приводит к формированию здесь мощного гумусового горизонта.

Растения влияют на процессы почвообразования корневыми системами. Корневые системы растений оказывают влияние на физические и химические свойства почв, ее биологическую активность. Они изменяют структуру, создают порозность почвы, влияют на воздушный режим почвы, участвуют в разложении минералов, снабжают почвенные микроорганизмы источниками органического питания. Благодаря корневым системам происходит биогенная аккумуляция и дифференциация веществ в почвенном профиле.

Корневые выделения — мощный фактор развития микроорганизмов в корневой зоне растений и их биохимической активности. На поверхности и вблизи корней (в ризосфере и ризоплане) сосредоточены микроорганизмы, осуществляющие главные звенья круговорота азота — процессы азотфиксации и денитрифи- кации, что отражается непосредственно на азотном питании растений и общем балансе азота в почве. Через корневые системы растений к микробам поступают простые углеводы, органические кислоты, спирты. Количество этих поступлений меняется по фазам развития растений и зависит от интенсивности фотосинтетических процессов. Их доля от общего количества синтезируемых растением органических веществ за весь период вегетации изменяется от 30 до 50%.

Корнями растений питаются некоторые беспозвоночные (клещи, нематоды), на корнях развиваются грибы, образующие микоризу, с клетками корня вступают в симбиоз бактерии, что приводит к формированию клубеньков.

ПОЧВЕННЫЕ ВОДОРОСЛИ

Почвенными водорослями называют экологическую группировку тех видов водорослей, жизнь которых постоянно связана с почвой. Среди почвенных водорослей различают:


  • наземные формы, разрастающиеся при благоприятных условиях на поверхности почвы в виде корочек или пленок;

  • водно-наземные, живущие в водной среде постоянно влажных почв;

  • собственно почвенные водоросли, обитающие в толще почвенного слоя.

Большинство почвенных водорослей — микроскопические организмы, но в отличие от других микроорганизмов скопления водорослей легко заметить невооруженным глазом при их обильном развитии на почве. Особенно интенсивно развиваются водоросли на полевых почвах до посева и уборки урожая сельскохозяйственных растений. При этом происходит позеленение почвы, которое называют «цветением». Чаще «цветение» почвы бывает весной и осенью при сочетании благоприятных условий влажности, температуры, освещенности и элементов питания. «Цветение» почвы считается в народе приметой хорошего урожая. В этот период на 1 см2 поверхности почвы может развиваться до 40 млн клеток, а биомасса их достигает 1,5 т/га.

Летом можно видеть налеты водорослей на открытых влажных местах: по краям гряд, в междурядьях, особенно на орошаемых полях и др. Водоросли активно заселяют поверхности скал, стволы деревьев и различные сооружения, если существуют условия конденсации влаги на этих поверхностях и достаточное освещение. Водоросли первыми заселяют вулканические пеплы и лаву начиная, таким образом, процесс их превращения в почву. Пионерная роль водорослей как первопоселенцев проявляется и при разрастании на чисто минеральных субстратах антропогенного происхождения — на строительных выбросах, промышленных отвалах.

Водоросли обнаруживаются во всех почвах, включая почвы пустынь и полупустынь. Численность и биомасса водорослей в одной и той же почве варьирует в зависимости от влажности, солевого режима и условий освещения. Количество клеток в 1 г почвы изменяется от 5000 до 1,5 млн, достигая максимальных значений в почвах, не занятых сплошным покровом высших растений, например на парующем поле, по стерне, в корковом солончаке, на такыре. Поскольку водоросли как фототрофы «прижаты» к поверхности почвы, высокие показатели биомассы относятся лишь к слою 0-1 см. Биомасса водорослей в слое 0-10 см достигает иногда сотен килограммов с 1 га.

Показатели численности и «одномоментной» биомассы водорослей не дают полного представления об их роли в качестве продуцентов органического вещества на Земле. Известна высокая «оборачиваемость» микробной водорослевой биомассы в почве. Продукция водорослей, определяемая расчетным методом при суммировании прибавок биомассы при ежедневном наблюдении, значительно превышает их биомассу, определяемую при одномоментном измерении. Годовая продукция почвенных водорослей в разных почвах колеблется от 50 до 1500 кг/га.

Функции водорослей в почвах определяются ролью первичных продуцентов органического вещества, а также накоплением органического вещества, обогащенного азотом. Синезеленые водоросли (цианобактерии) способны к фиксации атмосферного азота. Водоросли оказывают влияние на кислородный режим почв, на структуру почвы. Почвенные водоросли могут быть индикаторами на газовый и солевой режим почвы, на загрязненность почвы продуктами деятельности человека.

Почвенные водоросли нельзя рассматривать как некий остаток водных группировок или как случайно попавшие в почву гидрофильные водоросли. В почве сформировалась специфическая альгофлора, систематический состав которой более ограничен по сравнению с альгофлорой водоемов. Многие группы, даже отделы водорослей не встречаются в почве. С другой стороны, большое число видов зеленых и желтозеленых водорослей обнаружено только в почвах.

Вегетативное тело водорослей представлено талломом, или слоевищем. Таллом может быть одноклеточным и многоклеточным. Выделяются различные типы морфологической структуры талломов, повторяющиеся в разных отделах водорослей: амебоидная, монадная, коккоидная, нитчатая (трихомная), пальмел- лоидная (рис. 1).

Слоевища бывают корковидные, шнуровидные, пластинчатые или кустистые с ложными «листьями». Водоросли лишены корней и поглощают растворенные вещества из среды всей поверхностью, осмотрофно. У наземных сифональных форм иногда





Рис. 1. Типы структурной организации водорослевого таллома:

/— амебоидная; 2 — монадная; 3- коккоилная; 4 пальмеллоидная; J - нитчатая




развиваются корнеподобные образования — ризоиды, служащие для прикрепления к субстрату.

Размножаются водоросли вегетативно, а также образуют бесполые споры. У некоторых форм существует половой процесс, заключающийся в образовании гамет, которые могут быть подвижными за счет наличия у них жгутиков. Органы размножения одноклеточные.

Тип питания у водорослей иной, чем у других микроорганизмов: водоросли — фотосинтезирующие организмы и в большинстве своем не нуждаются в готовых органических веществах. Однако в глубоких горизонтах почвы, куда не проникает солнечный свет, некоторые водоросли способны переключаться на гетеротрофный обмен и поглощают из среды растворенные органические вещества.

Водоросли, как все эукариоты, не способны связывать молекулярный азот. Только синезеленые, или цианобактерии, условно рассматриваемые среди водорослей, относятся к азотфиксирую- щим микроорганизмам — прокариотам. Источниками азота для водорослей, как и для высших растений, в почве являются аммонийные и нитратные соединения. В этом отношении водоросли выступают конкурентами растений за доступные формы азота. Однако развитие водорослей в почве ранней весной и поздней осенью после уборки урожая может способствовать временному закреплению (иммобилизации) растворимых соединений азота и предотвращению их вымывания из почвы. Водоросли нуждаются и в доступных формах фосфора; их недостаток в почве может лимитировать развитие этой группы микроорганизмов.

В зависимости от морфологии, биохимических особенностей клеток (набора пигментов, состава клеточной стенки, типа запасных питательных веществ) водоросли разделяют на несколько крупных самостоятельных таксонов — отделов. Общее число видов водорослей, обнаруженных в почвах, приближается к 2000, из них в почвах территории России — 1200 видов.

Флористическая особенность группировки почвенных водорослей — высокое видовое разнообразие желтозеленых, которые составляют 10% от общего числа видов, тогда как в водных средах их доля не превышает 2%.

Среди почвенных водорослей наиболее широко представлены зеленые и синезеленые водоросли (около 500 видов каждого отдела), далее диатомовые (около 300 видов) и желтозеленые (более 150 видов). В почвах мало эвгленовых и пирофитовых. Из красных водорослей в почве известен только один вид.

Зеленые водоросли

Chlorophyta — самый обширный отдел водорослей, представители которого обычны среди почвенной биоты. Они легко узнаются по чисто зеленой окраске. Клетки и нитчатые талломы зеленых водорослей распределяются, как правило, в верхнем слое почвенной толши, а при благоприятных условиях могут создавать «цветение» почвы — массовое скопление клеток на поверхности, придающее почве зеленый оттенок.

Чисто зеленый цвет слоевищ зеленых водорослей вызван преобладанием хлорофиллов а ив над другими пигментами. Кроме хлорофилла у зеленых водорослей обнаружено несколько каро- тиноидов и около 10 различных ксантофиллов. У некоторых видов и стадий развития зеленая окраска клеток может маскироваться красным пигментом — гематохромом, накапливающимся в запасных питательных веществах. Клетки зеленых водорослей одноядерные и многоядерные, редко голые, в большинстве с цел- люлозно-пектиновой оболочкой. Запасное вещество — преимущественно крахмал, который откладывается только в пластидах.

Морфология зеленых водорослей разнообразна. В почве распространены одноклеточные неподвижные, одноклеточные жгутиковые и нитчатые формы (рис. 2). У зеленых встречаются все типы бесполого и полового размножения.



Рис. 2. Почвенные зеленые водоросли, представители родов:

/ — Chlamydomonas\ 2 — Chlo- rel!a\ J — Ankistrodesmus; 4 — Gongrosira-, 5 — Ulothrix\ 6 — Chlorchormidium; 7— Microspora
В почве представлено несколько порядков зеленых водорослей: Chlamydomonadales, Chlorococcales, Ulotri- chales и др. Из порядка Chlamydomonadales в почве наиболее распространены хламидомонады — одноклеточные подвижныеорганизмы, снабженные на переднем конце тела двумя жгутиками. В почве они часто находятся в пальмеллевидном состоянии в виде скоплений неподвижных клеток в слизи. К порядку Chlorococcales относятся коккоидные почвенные водоросли, многие из которых найдены только в почвах. Систематически эти водоросли различаются по числу и форме хлоропластов, по способу размножения, в частности по наличию подвижных стадий размножения (зооспор) и по строению — форме и величине клеток. Порядок Ulotrichales включает представителей, образующих разнообразные многоклеточные, преимущественно нитчатые формы, размножающиеся зооспорами или распадением нитей на отдельные клетки. Многим из них свойственен половой процесс. Роды Ulothrix— клетки с поясковым хролопластом, Chlorhormidiumхлоропласт занимает часть клетки, Stichococcus — нити распадаются на отдельные клетки, Prasiola водоросль часто разрастается на загрязненной почве в форме зеленых пластинок.

Во влажных почвах особую группу составляют виды мезоте- ниевых и десмидиевых водорослей (Mesotaenium, Closterium), размножающихся посредством конъюгации.

Желтозеленые водоросли

Водоросли, относящиеся к отделу Xanthophyta, для почв очень характерны, хотя и менее разнообразны, чем синезеленые и зеленые. Нередко они образуют весеннее «цветение» почв, придавая им желтовато-зеленый оттенок. Обычны эти водоросли в торфах, в лесу, на пашне. В другое время года обнаружить их в почве удается только с помощью культуральных методов. По строению они сходны с зелеными водорослями, представлены в почве кок- коидными и нитчатыми формами.

Отличают желтозеленые по наличию дисковидных хлоропластов желтозеленого цвета, окраска связана с отсутствием хлорофилла b и присутствием хлорофилла с. В оболочке желтозеленых мало целлюлозы, преобладают пектиновые вещества; в качестве запасного питательного вещества накапливают не крахмал, а ли- пиды; у подвижных зооспор имеются два жгутика неравной длины, что определяет их второе название — разножгутиковые (Heterokontae).

В почве представлены роды Pleurochloris (одноклеточные) и Heterothrix, Bumilleria, Tribonema (нитчатые) (рис. 3). Массовые разрастания на поверхности влажной почвы дает водоросль Botrydium. Талломы ее неклеточного строения имеют вид зеленых шариков (диаметром 4-5 мм), уходящих ризоидами в почву.





Рис. 3. Почвенные желтозеленые водоросли, представители родов:

/ — Pleurochlori.i; 2 — Characiopsis\ 3 — Rumilleriopsis; 4 — Botrydium; 5 — Heterothrix; 6 — Tribonema; 7 — Monodus


Порядок Vaucheriales представлен в почве только несколькими нитчатыми формами, главным образом, из рода Vaucheria, способных разрастаться на поверхности влажной почвы в виде рыхлого зеленого войлока. Своебразие этих водорослей заключается в том, что их нитчатые талломы не поделены перегородками на клетки, содержат множество ядер и мелкие дисковидные хло- ропласты.

Диатомовые водоросли

Отдел Bacillariophyta объединяет водоросли со своеобразным строением оболочки, состоящей из двух половин — эпитеки и гипотеки, вкладывающихся одна в другую наподобие чашек Петри. Это отражается в названии водорослей Diatomeae (от лат. di — два и toma — делить; разделенные на два). Другое название — кремнистые водоросли (двустворчатые панцири состоятиз кремнезема). Массовые скопления створок диатомей образуют горную породу диатомит.

Эти водоросли развиваются в разнообразных почвах и легко узнаются под микроскопом благодаря прозрачным двустворчатым оболочкам клеток, пропитанных кремнеземом. Стенки створок имеют тонкую слоистую структуру. Хлоропласты желтые или

желто-бурые. Среди пигментов — каротин, ксантофилл и диато- мин в основном желтых тонов маскируют в живой клетке хлоро- филлы а и с.

Представители диатомовых в почве — Navicula, Pinnularia, Hantzschia, Nitzschia, клетки которых имеют двусторонне-сим- метричные створки (рис. 4).

Клетка диатомовых водорослей состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболочкой — панцирем. Плазма- лемма клетки плотно примыкает к панцирю. у диатомовых водорослей нет целлюлозной оболочки. Панцирь состоит из аморфного кремнезема. В стенках находятся мельчайшие отверстия, обеспечивающие обмен веществ между протопластом и окружающей средой. Панцирь и его структурные элементы различимы при большом увеличении микроскопа и служат основными таксономическими признаками при построении системы диатомей.

Липиды служат у диатомей запасным питательным веществом.


Рис. 4. Почвенные диатомовые водоросли, представители родов:

/ — Pinnularia; 2 — Navicula; 3 — Hantzschia-, 4 — Nitzschia

►I


Размножаются диатомеи чаще всего вегетативно, путем деления клеток на две половины. После окончательного разделения клетки на две каждая из дочерних клеток, получившая половину материнского панциря, сразу же достраивает недостающую половину, обязательно внутреннюю. В результате после многократных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток в популяции.

Для диатомей характерно образование ауксоспор, связанное с половым процессом. Клетки, возникающие из ауксоспор, по размерам превосходят исходные.

Диатомеи способны передвигаться по субстрату. Подвижные диатомеи снабжены швом. Движение происходит благодаря плазматическому потоку в щелевидном шве панциря. Диатомеи обладают фототаксисом. Вещества, растворяющие слизь, отрицательно действуют на движение диатомей.

Синезеленые водоросли (цианобактерии)

Организмы, объединенные под названием «синезеленые водоросли» (Cyanophyta), или цианобактерии (Cyanobacteria), представляют собой целый мир (свыше 1500 видов) разнообразных одноклеточных, колониальных, нитчатых форм, сходны между собой по трем существенным признакам: 1) способность к проведению фотосинтеза с выделением кислорода; 2) присутствие дополнительных, кроме хлорофилла и каротиноидов, пигментов особой природы — фикобилипротеидов, или фикобилинов, расположенных вне фотосинтетических ламелл, поглощающих свет в области 540-630 нм и определяющих синезеленый цвет талломов; 3) отсутствие оформленного ядра.

К водорослям эти организмы относят, с одной стороны, по традиции, а с другой — из-за их экологической общности с водорослями. Синезеленые водоросли — единственная группа среди прокариот, у которых фотосинтез идет с выделением кислорода, что послужило основанием для создания для них особого класса Oxyphotobacteria.

Синезеленые водоросли имеют прокариотный тип строения клетки. Клетка окружена оболочкой, состоящей из слизистых полисахаридов, белковых веществ и включающей специфические, свойственные лишь прокариотам муреины. Для большинства представителей характерно наличие обильной слизи. В клетках отсутствуют окруженные мембранами органоиды: ядра, хлоропласта, аппарат Голыши, митохондрии, эндоплазматическая сеть, вакуоли с клеточным соком. В протоплазме различают центральную неокрашенную часть — нуклеоплазму (центроплазму), содержащую нити ДНК, и периферическую окрашенную часть, содержащую одиночные тилакоиды, связанные с молекулами пигментов. Синезеленые включают одноклеточные, колониальные и многоклеточные водоросли, обычно микроскопических размеров, но иногда образуют разрастания на почве, видимые простым глазом.

Синезеленые водоросли размножаются исключительно вегетативно — делением клеток надвое, фрагментацией колоний, гор- могониями, покоящимися спорами. Половое размножение отсутствует.

В почве представлены порядки Chroococcales, Nostocales, Oscillatoriales.

Порядок Chroococcales наиболее примитивен. Для почв в этом порядке обычны виды рода Microcystis микроскопические, бесформенные или более или менее округлые слизистые колонии с мельчайшими шаровидными клеточками, беспорядочно расположенными в толще слизи. Виды рода Gloeocapsa имеют более крупные клетки, объединенные по две и четыре многослойны- мии слизистыми капсулами (рис. 5). Колонии некоторых видов этого рода окрашены в желтый, красный и фиолетовый цвета. Они развиваются на поверхности камней и скал, образуя на них корочки и цветные налеты.

Порядок Nostocales широко представлен в самых разнообразных почвах. Наиболее часто встречаются представители родов Nostoc, Anabaena, Cylindrospermum. Иногда эти водоросли разрастаются на поверхности почвы в виде крупных (до нескольких сантиметров в поперечнике) колоний. Например, Nostoc commune образует на поверхности почвы крупные темно-оливково-зеле- ные слизисто-хрящеватые колонии. Ностоки — колониальные формы. Внутри слизи, образующей колонию, в беспорядке располагается множество нитей, составленных из шаровидных или бочонкообразных вегетативных клеток, среди которых местами образуются особые, как бы «пустые» клетки с толстой оболочкой, так называемые гетероцисты, и споры (см. рис. 5). В колониях Nostoc flagelliforme нити собраны более или менее параллельными рядами. Этот вид встречается в пустынях и высокогорьях, где употребляется в пишу. Колонии ностоков иногда почти сплошь покрывают почву, например, в короткие влажные периоды весны в степях и полупустынях.

Виды рода Anabaena (см. рис. 5) сходны с ностоками по строению нитей, но не образуют плотных колоний, хотя несколько нитей могут рыхло объединяться общей слизью. Одним из самых обычных почвенных представителей может служить Anabaena variabilis, часто обнаруживаемая в почвенных культурах.








liili^ik^iii^;J: itv VL;









Рис. 5. Почвенные синезеленые водоросли (цианобактерии), представители родов:

/— Microcystis; 2— Gioeocapsa', 3 — Plectonema; 4— Nostoc', 5— Anabaena (а — гетероциста;

6— спора); 6 — l.yngbya

3-Заказ №221.

Виды Cylindrospermum отличаются расположением гетероцист и спор только на одном конце нитей. Они могут образовывать поверхностные разрастания в виде темных слизистых пятен на плотной поверхности почвы (например, Cylindrospermum licheni- forme, С. muscicola).

Из других представителей порядка Nostocales, отличающегося присутствием гетероцист, можно назвать обычных для почвы видов Scytonema, Tolypothrix и Calothrix. Для этих водорослей характерно ложное ветвление — отход в сторону участков нитей при разрыве ее около гетероцисты.

Гетероцисты — особые клетки, с которыми связывают способность синезеленых водорослей фиксировать молекулярный азот. Они крупнее вегетативных клеток и окрашены в буроватый цвет, так как состав пигментов в них иной, чем в вегетативных клетках. Споры обычно крупнее, чем гетероцисты, и отделены от соседних клеток окружающей их толстой стенкой. Гетероцисты имеют дополнительные наружные покровы, но не отделяются полностью от вегетативных клеток нити, сохраняя с ними связь через каналы.

Представители порядка Oscillatoriales имеют нитчатое строение, лишены гетероцист и спор. Обильно встречаются в почве виды родов Phormidium, Lyngbya (см. рис. 5), Microcoleus, Oscillatoria. Название свое порядок получил от последнего рода. Нитям ос- цилляторий свойственно колебательное (осцилляторное) движение с одновременным вращением вокруг оси. Осциллятории живут в стоячих водах, образуя на поверхности плавающие кожистые лепешки. На влажной почве они развиваются в виде синезеленых пятен. Роды Phormidium и Lyngbya отличаются от Oscillatoria наличием вокруг нитей мягких легко набухающих влагалищ, которые склеивают трихомы в общую массу. Темные, чернильного цвета пленки Ph. autumnale часто встречаются на загрязненной почве. На плотной глинистой почве можно встретить «веточки» Microcoleus vaginatus, образованные множеством тесно переплетенных нитей. В почве обычны виды рода Plectonema.

Синезеленые водоросли характеризуются высокой устойчивостью к экстремальным условиям, среди них есть не только экстремотолеранты, но и экстремофилы, для которых оптимальными могут быть среды, где все другие организмы не способны существовать. Есть виды крайне термофильные, живущие в местах выхода на поверхность земли горячих вод, особенно в районах активной вулканической деятельности. Некоторые синезеленые, наоборот, населяют очень холодные местообитания и развиваются на поверхности льда и снега в высокогорных районах, образуют налеты на «голых» скалах. В пустынях синезеленые подвергаются действию резких суточных колебаний температуры, переносят дефицит влаги, засоление. Синезеленые выступают пионерами заселения мест с экстремальными условиями жизни, многие из них вступают в ассоциацию с грибами, образуя лишайники.

К цианобактериям отнесены прохлорофиты — небольшая группа оксигенных прокариот, морские симбиотические организмы рода Prochloron и свободноживущие Prochlorothrix, внешне похожие на осцилляторию. Большинство прохлорофитов имеет ту же комбинацию хлорофиллов, что и зеленые растения, хлорофиллы а + в. Поэтому они вызывают большой интерес как возможные предшественники зеленых водорослей.

Экологические особенности почвенных водорослей

Э.А. Штина и М.М. Голлербах применили к почвенным водорослям учение о жизненной форме растений как единице экологической классификации растений, под которой подразумевается группа растений со сходными приспособительными структурами.

Различают девять жизненных форм водорослей, которые обозначаются первыми буквами латинского названия основного рода.

Ch — форма (Chlorella). Одноклеточные и колониальные зеленые и желтозеленые, обитающие в толще почвы, при высокой влажности даюшие разрастания на поверхности почвы. Убиквисты.

С — форма (Cylindrospermum). Одноклеточные колониальные и нитчатые, образующие обильную слизь. Обитают в толще почвы.

X — форма (Xantophyta). Одноклеточные желтозеленые и многие зеленые, теневыносливые, но не устойчивые против засухи и экстремальных температур. Питаются миксотрофно.

В — форма (Bacillariophyta.) Живут на поверхности почвы в слизи других водорослей. Холодостойкие, светолюбивые. Подвижные клетки.

Р— форма (Phormidium). Нитевидные синезеленые, не образующие слизи. Рассеяны в толще почвы, оплетая почвенные частички, ксерофиты. Устойчивы против засухи.

М — форма (Microcoleus). Слизистые нити, образующие на поверхности влажной почвы корочки и дерновинки, видимые простым глазом. Засухоустойчивы.

Н — форма (Heterothrix). Слизистые нити на поверхности почвы, зеленые и желтозеленые.

N — форма (Nostoc). Синезеленые. Наземный слизистый таллом. Светолюбивые и засухоустойчивые.

V— форма (Vaucheria). Нитевидные разрастания, образующие войлокообразные налеты на поверхности влажных почв.

Распределение водорослей в почвах зависит от зонального положения и растительного покрова.

В арктической пустыне и тундре пленки водорослей образованы зелеными, желтозелеными и синезелеными водорослями. Здесь они играют роль первопоселенцев обнаженных фунтов.

В тундре относительно небольшое разнообразие желтозеле- ных, очень скудны диатомовые водоросли. В толще почвы водоросли развиваются лишь в самых верхних слоях моховой дернины, в слое растительного опада, в торфяном слаборазвитом горизонте. В связи с мозаичностью растительного покрова мозаичны и фуппировки водорослей.

Под лесной растительностью в подзолистых и серых лесных почвах водоросли развиваются преимущественно в верхнем слое почвы и в опаде. Здесь преобладают зеленые и желтозеленые, особенно одноклеточные формы. В серых лесных почвах из си- незеленых преобладают ностоковые. Древесная растительность является мощным средообразуюшим фактором, поэтому водорослевые фуппировки единообразны в лесных почвах всех зон. Лиственные леса богаче водорослями, чем хвойные.

В луговых и ковыльных степях с густым травостоем развитие водорослей гораздо менее интенсивно, чем в лугах дерново-под- золистой зоны. Это связано с образованием плотной дернины, степного войлока и с сухостью почвы. Для черноземных степных почв характерно преобладание видов-убиквистов из тех, что относят к жизненной форме Ch.

В южных степях сухих и полупустынных при разрежении травостоя развитие водорослей усиливается. Характерны поверхностные водорослевые пленки. Ведущую роль в фуппировках ифают синезеленые засухоустойчивые М- и Р-формы водорослей (Microcoleus, Phormidium и др.).

В солончаках распространены в основном синезеленые соле- устойчивые виды Anabaena, Microcoleus индикаторы солончаков; Anabaena sphaerica и A. solicola — первые колонизаторы засоленных почв.

Определенные фуппировки водорослей или, как говорят, водорослевые синузии, характерны для целинных почв с естественной растительностью. Распашка, применение минеральных удобрений значительно изменяют состав группировок и нивелируют зональные различия в них.

Водоросли являются чувствительными показателями загрязнения почвы. Зеленые чутко реагируют на засоление, изменение рН губительно сказывается на синезеленых, желтозеленые водоросли являются показателем чистоты почвы, так как они выбиваются из водорослевых синузий при загрязнении пестицидами, минеральными удобрениями и др.

Интенсивное развитие почвенных водорослей как фототроф- ных организмов возможно только в пределах проникновения света, в так называемом фототрофном слое. Наибольшее количество водорослей обнаруживается в верхних слоях почвы. В зависимости от влажности почвы и от наличия растительного опада максимум водорослей наблюдается или на самой поверхности почвы или несколько глубже, но в пределах нескольких сантиметров. В нижележащих горизонтах уменьшаются численность и разнообразие видов водорослей.

Активная жизнь водорослей в почве за пределами проникновения света, которая доказывается прямыми микроскопическими наблюдениями (видны живые клетки с флуоресцирующим хлорофиллом), возможна, во-первых, потому что водоросли для проведения фотосинтеза могут довольствоваться интенсивностью света, составляющей 0,06-0,07% от полной. Известны случаи обнаружения водорослей в активном состоянии в пещерах, под арктическими льдами при незначительной интенсивности света. Таким образом, почва не единственное место, где в условиях недостатка света вегетируют водоросли.

Другие особенности, обеспечивающие возможность активной жизни водорослей в глубоких слоях почвы — ряд морфологических и физиологических приспособлений почвенных водорослей, обеспечивающих поглощение и удержание воды, а также сохранение жизнеспособности при засухе.



  1. Обильное образование слизи — слизистые чехлы и обвертки, широко распространенные у зеленых и синезеленых водорослей. Они состоят из гидрофильных коллоидных полисахаридов и способны поглощать и удерживать воду.

  2. Мелкие размеры почвенных водорослей. Мелкие клетки легче перемещаются в почве, более устойчивы против засухи, имеют большую водоудерживающую способность, легче распространяются с пылью.

  3. У многих почвенных водорослей отсутствуют зооспоры, жгутиковые формы обладают слабой подвижностью. Период увлажнения после засухи приводит к быстрому образованию гамет и зооспор.

  4. «Эфемерность» вегетации — способность почвенных водорослей быстро переходить из состояния покоя к активной вегетации и наоборот, без образования особо стойких спор и специфических стадий.

  5. Протопласт почвенных водорослей обладает физиолого-био- химическими особенностями, которые обеспечивают высокую засухоустойчивость даже видам, не имеющим чехлов. Это вязкость протоплазмы и устойчивость против плазмолиза, высокая концентрация клеточного сока и относительно высокое содержание связанной воды в клетке, отсутствие крупных вакуолей и большая сосущая сила, позволяющая использовать гигроскопическую влагу воздуха, наличие липидов (у диатомей).

  6. Снижение интенсивности дыхания в клетке по мере ее обезвоживания.

Важной особенностью почвенных водорослей, особенно зеленых и желтозеленых, является способность переходить с авто- трофного на гетеротрофный образ жизни в толще почвы. Водоросли способны осуществлять смешанный, миксотрофный, тип питания. Степень проявления разных типов питания в метаболизме водорослей регулируется различными экологическими факторами, важнейшие из которых освещенность и количество органических и минеральных веществ в среде, окислительно-восстановительные условия и рН среды.

ПОЧВЕННЫЕ ЖИВОТНЫЕ

Масса органического вещества, создаваемая растениями и водорослями, т.е. первичными продуцентами, поступает далее в биологический круговорот к следующему звену — потребителям растительной продукции (консументам). Часть этой массы отчуждается непосредственно животными-фитофагами, другая часть поступает в так называемый сапротрофный ярус, в котором происходит потребление и разложение мертвых растительных остатков. В этой части цикла животные — обитатели почв — выступают как активные преобразователи органической массы, хотя их роль как разла- гателей менее значительна, чем роль грибов и бактерий.

Представления о роли почвенных животных в круговороте веществ и почвообразовательных процессах неоднократно менялись. Давно замечено, что животные оказывают механическое воздействие на почву. Ч. Дарвин писал о том, что черви задолго до плуга рыхлили землю. Этим далеко не исчерпывается воздействие животных на среду обитания. Почвенные животные оказывают существенное влияние на химизм почв, образование гумуса, структурные свойства, биологическую активность и в целом на почвенное плодородие.

Наземные и почвенные беспозвоночные животные составляют 95-99% видов животных в экосистемах суши.

Все животные, обнаруживаемые в почве, могут быть разделены на три группы. Геобионты — постоянные обитатели почв (дождевые черви, многоножки, ногохвостки). Геофилы, живущие в почве на протяжении части своего жизненного цикла (личинки жуков). Геоксены временно укрываются в почве (например, вредная черепашка, некоторые насекомые). У животных — обитателей почв — развиваются различные приспособления к почвенной среде. Эти приспособления (адаптации) выражаются в изменении морфологии, физиологии и особенностей поведения животных. Например, некоторым почвенным обитателям свойственно изменение формы конечностей, редукция органов зрения, уменьшение размеров тела. Анатомические адаптации проявляются в строении кутикулярных покровов, органов дыхания и выделения. Физиологические приспособления выражаются в особенностях обмена веществ, в водном обмене и температурных адапта- циях. Адаптивные стратегии особенно разнообразны у крупных почвенных животных. Уход в почву был связан с необходимостью аэрации плотной среды, ее преобразованием.

Заселение почвы животными происходит по-разному из-за многофазности почвы. Животные разных размеров осваивают разные фазы — воздушную, водную, плотную части почвы. Заселение почвы в целом и отдельных ее микролокусов производится животными в зависимости от величины их тела, типов дыхания и питания.

Согласно особенностям образа жизни и влияния на почву животных разных размеров их делят на группы. Для каждой группы применяют специфические методы количественной оценки.

Чаше выделяют три размерные группы — микро-, мезо- и макрофауну. Иногда из первой вычленяют нанофауну, из последней — мегафауну (рис. 6).

Нанофауна представлена одноклеточными простейшими, размеры которых не выходят за пределы двух-трех десятков микрометров. Они живут в почвенных порах, заполненных водой и



макрофауна

мезофауна

мегафауна
микрофауна

нанофауна







грызуны

насекомоядные

дождевые черви






насекомые

многоножки







ногохвостки






I
простеишие




1   2   3




База данных защищена авторским правом ©vossta.ru 2022
обратиться к администрации

    Главная страница