Фотосинтез


Фотосинтез по типу толстянковых (САМ-матаболизм)



страница4/6
Дата17.11.2018
Размер0.88 Mb.
1   2   3   4   5   6

Фотосинтез по типу толстянковых (САМ-матаболизм). Цикл Хетча и Слэка обнаружен также у растений-суккулентов (из родов Crassula, Bryophyllum и др.). Но если у С4-растений кооперация достигнута за счет пространственного разделения двух циклов (включение СО2 в органические кислоты в мезо­филле, восстановление в обкладке), то у суккулентов эти процес­сы разделены во времени. Для них не характерны структурные особенности С4-растений, а существует суточный цикл метаболизма С4-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. В соответствии с английским выражением Crassulacean acid meta­bolism (САМ) этот тип фиксации СО2 называют САМ-метабо­лизмом.

Устьица у этих растений открываются ночью, что уменьшает потери воды растениями. СО2, поступающий из атмосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом, образуя щавелевоуксусную кислоту. Последняя восстанавливается до малата, который накапливается в вакуолях клеток листа. Это приводит к подкислению клеточного сока в ночное время. Днем при закрытых устьицах в условиях недостатка влаги малат транспортируется в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием СО2, который включается в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров. Такой метаболизм СО2 не может обеспечить высокой продуктивности растений, но позволяет им существовать в за­сушливых местообитаниях.



Фотодыхание - это индуцированное светом поглощение кис­лорода и выделение СО2, которое наблюдается только в растительных клетках содержащих хлоропласты. Химизм этого процесса отличается от «темнового» дыхания митохондрий. Первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название гликолатного.

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл - хлоропластов, пероксисом и митохондрии. В основе фотодыхания лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высокого парциального давления кислорода выполнять оксигеназную функцию т.е. катализировать окислительное расщепление рибулозо-1,5-дифосфата на 3-фосфоглицериновую кислоту и 2-фосфогликолевую кислоту, содержащую два атома углерода. 3-ФГК поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота под­вергается дефосфорилированию с образованием гликолата. Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому - органеллу овальной формы, окруженную одинарной мембраной. Здесь гликолат под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксилата. Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат затем превращается в аминокислоту глицин в результате реакции трансаминирования. В качестве донора аминогруппы функционирует глутаминовая кислота.

Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух моле­кул глицина образуется серии и освобождается СО2. Таким образом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктив­ность фотосинтеза снижается. Серии может использоваться в белковом синтезе или поступает в пероксисому и там передает аминогруппу на пируват. При этом из пирувата образуется аланин, из серина - гидроксипируват, который восстанавливается в глицерат. Глицерат может снова попасть в хлоропласты и вклю­читься в цикл Кальвина.

Митохондриальное («темновое») дыхание на свету обычно затормаживается. У С3-растений при хорошей освещенности фото­дыхание в 1,3-3 раза активнее, чем «темновое» дыхание. С3-растения в результате фотодыхания теряют 30-35%, а иногда до половины всего углерода, ассимилированного в процессе фото­синтеза. У С4-растений СО2, выделяющийся в результате фото­дыхания, включается в клетках мезофилла в оксалоацетат и малат и благодаря этому реассимилируется растением. Расход на фотодыхание продуктов ассимиляции снижается до 0-6%, это обеспечивает их более высокую продуктивность.

Некоторые исследователи видят в снижении фотодыхания ре­зерв для увеличения урожайности сельскохозяйственных культур. Однако работа в этом направлении пока не увенчалась успехом. При испытании многочисленных химических ингибиторов сни­жение фотодыхания обычно сопровождается подавлением и самого фотосинтеза. Положительный эффект высокой концентрации СО2 сохраняется обычно только в течение 5-10 сут. Для поиска растений с низким фотодыханием было обследовано зна­чительное число видов и сортов, получены мутанты. Однако, как правило, образцы растений с пониженным фотодыханием имели низкий уровень фотосинтеза и продуктивности, поэтому не по­лучили практического применения.

В настоящее время нет общепризнанных представлений о физиологической роли фотодыхания, однако многие исследователи склоняются к мнению, что оно выполняет роль поставщика более широкого ассортимента образующихся в ходе фотосинтеза продуктов. Необходимо вспомнить, что гликолатный путь приво­дит к синтезу аминокислот - глицина и серина. В многочислен­ных опытах прослеживается связь фотодыхания с азотным обменом листа. Условия, приводящие к снижению фотодыхания и ослаблению фотосинтетического потока углерода через гликолат­ный путь (снижение концентрации кислорода и повышение СО2), вызывают уменьшение включения СО2 в аминокислоты и усиление образования углеводов. При усилении азотного пита­ния (особенно нитратной формой) активность ферментов гликолатного пути возрастает. Кроме того, фотодыхание поставляет энергетически ценные продукты - восстановленный НАДФ, об­суждается также возможность синтеза АТФ в процессе образова­ния серина.

Одна из концепций значения фотодыхания предполагает его защитную роль. Сброс избыточной энергии позволяет предотвра­тить деструкцию фотосистем, избежать прекращения фотохими­ческих процессов при высокой освещенности и недостатке СО2 (при закрытых в условиях водного дефицита устьицах и высокой температуре). Фотодыхание обеспечивает сбалансированность световой и темновой фаз фотосинтеза, их зависимость от потреб­ности в продуктах фотосинтеза. Таким образом, фотодыхание выполняет роль отводного канала в общем русле энергообеспечения растений.
Интенсивность фотосинтеза и методы его определения

Под интенсивностью фотосинтеза (ИФ) понимают количество СО2, усваиваемое единицей листовой поверхности за единицу времени. ИФ измеряется преимущественно в мг СО2/(дм2-ч) или в мкмоль СО2/(м2-с). Реже для характеристики активности фо­тосинтеза используют количество О2, выделяемое единицей лис­товой поверхности за единицу времени.

Наиболее распространенным методом определения ИФ как в лабораторных, так и в полевых условиях является газометричес­кий. Это самый производительный и точный метод учета погло­щения СО2, основанный на инфракрасном анализе содержания диоксида углерода в токе воздуха. Измерение поглощения СО2 имеет ряд важных преимуществ перед определением динамики накопления сухой массы. Прежде всего, данный метод применим в любое время, он не приводит к уничтожению растения, и позволя­ет оценить прибавку сухой массы за короткий интервал времени (за минуты, часы или дни). Кроме того, он дает возможность изучать каждый лист в отдельности и соответственно оценить вклад каждого яруса в фотосинтетическую деятельность расте­ния, отделяя прибыль углерода за счет фотосинтеза от потерь за счет дыхания.

В большинстве исследований газообмена СО2 используется метод, основанный на помещении листа, растения или группы растений в прозрачную камеру. ИФ таких объектов определяют с помощью инфракрасных газоанализаторов по изменению кон­центрации СО2 в потоке воздуха, протекающем через камеру. Обмен СО2 больших участков, например, поля, можно измерить с помощью микрометеорологического метода. При этом ИФ по­севов определяют с помощью параллельных измерений концент­рации СО2 и движения воздуха над посевом. Поскольку растения поглощают СО2, то его концентрация в воздухе непосредственно над растениями и вокруг них будет снижаться. Изменения кон­центрации СО2 на различной высоте над полем будут вызваны соотношением между скоростью ассимиляции СО2 растениями и движением воздуха, благодаря чему восполняется необходимый уровень СО2.



Радиометрический метод определения ИФ предполагает введе­ние метки по 14С в виде СО2. С этой целью лист (целое расте­ние) экспонируется с 14СО2 в течение короткого (менее 60 с), но точно измеренного периода времени. Затем лист срезают, фикси­руют в жидком азоте и определяют содержание в нем 14С, кото­рое прямо пропорционально ИФ. Метод широко используется для полевого измерения. Однако появившиеся недавно порта­тивные ИК-газоанализаторы на СО2 начали вытеснять радиомет­рический метод при работе в поле, поскольку последний имеет два существенных недостатка. Во-первых, он приводит к гибели растения, во-вторых, может систематически завышать ИФ, осо­бенно у С3-растений, обладающих в сравнении с С4-растениями значительным фотодыханием.

Фотосинтез интактных листьев обычно исследуют при помо­щи инфракрасного газоанализатора. Однако полярографическое определение кислорода при помощи электрода, прикладываемого к листовой высечке, является в этом случае более дешевым альтернативным методом. Он может дать дополнительную ин­формацию, например, о том, что отношение между выделив­шимся О2 и поглощенной СО2 не всегда равно 1. Электрод для листовой высечки можно использовать для измерения макси­мальных скоростей фотосинтеза в условиях насыщения СО2. Этим же способом удобно проводить измерение скорости фото­синтеза в зависимости от освещенности.

Фотосинтетическую активность изолированных хлоропластов трудно определить при помощи ИК-газоанализатора. Радиомет­рический метод может дать ценную информацию относительно продуктов фотосинтеза, однако при этом измерения нельзя про­водить непрерывно. Поэтому используют обычный метод изме­рения ИФ при помощи кислородного электрода, дающий возмож­ность определять изменения содержания кислорода в суспензии порядка 0,01 мкмоль.
Эндогенные механизмы регуляции фотосинтеза

Проводимость листа. Одним из основных факторов эндоген­ной регуляции фотосинтеза является проводимость листа для молекул СО2, тесно коррелирующая с ИФ. Различают устьичную и остаточную проводимость. Последняя представлена главным образом проводимостью мезофилла. Проводимость - это величи­на, обратная сопротивлению. Она измеряется в сантиметрах в секунду. Устьичная проводимость (УП), или проводимость в газовой фазе, у растений колеблется от 1 см/с, когда устьица широко открыты, до 0,02 см/с при закрытых устьицах. Проводимость мезофилла (МП), или проводимость молекул СО2 в жидкой фазе, при их прохождении через клеточные стенки мембраны, цитозоль и двойную мембрану хлоропласта к местам карбоксилирования в строме определяется прежде всего актив­ностью карбоксилирующих ферментов фотосинтеза. МП имеет значения 0,1-0,5 см/с у С3-растений и более 0,5 см/с у С4-растений. Более высокая МП у С4-видов объясняется главным об­разом незначительным фотодыханием. УП у С4-видов, напротив, ниже, чем у С3-видов, что обусловлено как меньшим числом устьиц на единицу площади листьев, так и меньшими размерами устьичных щелей.

Однако суммарная проводимость листа для молекул СО2 в целом выше для С4-растений, что определяет преимущество пос­ледних по ИФ. Относительную роль устьиц в регуляции фотосин­теза можно оценить, вычисляя отношение сопротивления устьиц к суммарному сопротивлению листа для молекул СО2. Чем выше это отношение, тем сильнее сказывается относительное лимити­рование поглощения CO2 за счет диффузии через устьица. Эта величина обычно равна 0,6-0,8 для С3-видов и 0,2-0,4 для С4-видов, что указывает на доминирующую роль устьиц у С3-видов.



Фотохимическое лимитирование фотосинтеза. Скорость фотосинтетического метаболизма часто ограничивается поступлением энергии в форме АТФ и НАДФ Н, образующихся в мембранах хлоропластов за счет энергии поглощенного света. Считается, что звено, ограничивающее скорость транспорта электронов, на­ходится между ФСI и ФСП. При этом существует корреляция между транспортом электронов и количеством цитохромов b- и f-типов, пластохинона и сопрягающего фактора, связанного с мембранами.

Возникает вопрос: что лимитирует скорость фиксации СО2 при оптимальных условиях - световые или темновые реакции?

При нормаль­ных физиологических условиях скорости этих двух процессов сравнимы и, следовательно, каждый в отдельности не может рассматриваться как фактор первого лимитирования. При этом различия в активности ЭТЦ не сказываются на ИФ. Это можно понять, если принять во внимание, что фотосинтез - иерархи­ческий процесс, пространственная шкала организации которого простирается от 10-27 до 105 м3, а временная - от 10-15 (первич­ные фотохимические процессы) до 10 с (первичная продуктив­ность в полевых условиях).

В силу значительной буферности и множественных взаимодействий изменение в каком-либо звене фотосинтеза далеко не всегда может привести к ожидаемому ответу всей системы. Поэ­тому при определении фотосинтеза в полевых условиях инфор­мация о процессе, идущем на молекулярном уровне, например скорости транспорта электронов, может оказаться мало полезной для интерпретации колебаний ИФ. Таким образом, чем большее число эндогенных факторов вводится в общую систему регуля­ции фотосинтеза, тем меньше возможностей для того, чтобы улучшение организации на низших уровнях привело к повыше­нию интегрального фотосинтеза.



Биохимическое лимитирование фотосинтеза. Реакции, катали­зируемые РДФ-карбоксилазой/оксигеназой, - наиболее вероят­ное звено лимитирования скорости ассимиляции СО2. Скорость реакции карбоксилирования является функцией количества фермента, присутствующего в хлоропласте; концентрации суб­стратов (СО2, О2 и РДФ) вблизи фермента; степени активации фермента. Содержание карбоксилазы в листьях С3-растений 2,0-3,5 г/м2, что достаточно для обеспечения довольно высо­кой скорости фотосинтеза. Белок РДФ-карбоксилазы представ­ляет большую часть растворимого белка листьев у С3-видов, чем у С4-видов.

Карбоксилирующий фермент, как правило, содержится в лис­тьях в избыточном для поддержания текущего фотосинтеза коли­честве и поэтому вряд ли ограничивает ассимиляцию СО2. Ско­рость ферментативной реакции скорее всего лимитируется снаб­жением субстратом рибулозодифосфатом, особенно если недостаточна скорость поступления энергии из световой фазы. Несмотря на то что у С4-видов первым ферментом карбоксили­рования является ФЕП-карбоксилаза, а не РДФ-карбоксилаза, как у С3-, так и у С4-видов существует очень тесная корреляция между ИФ и активностью РДФ-карбоксилазы. При этом преиму­щество С4-цикла состоит в том, что благодаря концентрированию СО2 в клетках обкладки проводящих пучков фотодыхание и связанное с ним потребление энергии снижаются до очень низ­кого уровня. Однако энергия, сэкономленная за счет подавления фотодыхания, примерно равна энергии, затраченной на концент­рирование СО2. Поэтому основным преимуществом С4-цикла можно считать то, что РДФ-карбоксилаза у С4-видов функцио­нирует в условиях насыщающих концентраций СО2.



Гормональный эффект. Из донорного листа наряду с ассимилятами экспортируются синтезируемые в хлоропластах вещества гормональной природы, в том числе абсцизовая кислота (АБК). При торможении экспорта ассимилятов устьичная проводимость и ИФ резко снижаются. Одновременно содержание АБК в листе в сравнении с контролем возрастает в 10 раз. Это приводит к закрыванию устьиц и торможению фотосинтеза.

Донорно-акцепторные отношения. ИФ листа (донор) сильно зависит от запроса на ассимиляты со стороны потребляющих органов (акцептор). Так, удаление клубней с растений карто­феля или плодоэлементов у томата подавляло фотосинтез, а увеличение спроса на ассимиляты или усиление «силы» акцеп­тора, напротив, стимулировало ассимиляцию СО2 листьями. Изменение ИФ в онтогенезе растения также можно объяснить изменением запроса на ассимиляты

Возраст листа (растения). ИФ, как правило, быстро возрастает в период интенсивного роста листовой пластинки, достигая наи­больших значений у завершившего рост листа. Затем начинается постепенное снижение ИФ, которое обусловлено параллельным уменьшением проводимости устьиц и мезофилла для молекул СО2. Одной из причин снижения МП является уменьшение содержания хлорофилла в результате деградации хлоропластов по мере старения листа. Скорость транспорта электронов по ЭТЦ и активность ключевого фермента фотосинтеза РДФК, снижаясь одновременно с содержанием хлорофилла, тесно коррелируют с ним. Следовательно, снижение скорости реакций ни световой, ни темновой фазы в отдельности не может определять уменьшение фотосинтеза в ходе старения листа.

ИФ целого растения или участка посева достигает максимума в фазе цветения-бутонизации и затем постепенно снижается, достигая наименьших значений перед созреванием репродуктивного органа. Подобный колоколообразный ход ИФ объясняется формированием определенного индекса листовой поверхности (ИЛП) в онтогенезе растения в посеве. При опреде­ленном значении ИЛП, специфичном для каждой культуры, относительное постоянство ИФ растения будет поддерживаться на постоянном уровне до тех пор, пока старение и отмирание ста­рых листьев компенсируются вновь образующимся листовым ап­паратом. Вслед за прекращением роста листьев начинается сни­жение ИФ посева в результате уменьшения площади листьев и увеличения вклада дыхания в суммарный СО2 обмен посева по мере формирования репродуктивного органа.


Зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды

Интенсивность света. Непосредственно в ходе процесса фото­синтеза используется лишь 1-3 % поглощенной солнечной энер­гии. Ответная реакция фотосинтеза на поток фотонов выражается световой кривой, состоящей из двух фаз. Первая фаза представляет собой линейную зависи­мость интенсивности фотосинтеза от потока квантов. Угол наклона кривой характеризует скорость фотохимических реакций и содержание хлорофилла: чем он больше, тем активнее используется световая энергия. Угол наклона световой кривой обычно велик у теневыносливых растений и глубоководных водорослей. У этих растений, приспособленных к условиям слабого освещения, хорошо развитый пигментный аппарат позволяет активнее использовать свет низкой интенсивности. Вторая фаза кривой - постепен­ное уменьшение наклона кривой по мере возрастания потока квантов и ее выход на плато, когда ИФ максимальна при ее насыщении светом. В линейной фазе световой кривой ИФ огра­ничивается активностью РДФ-карбоксилазы, а на плато фото­синтеза - скоростью регенерации РДФ. Чем выше кривая в области насыщения интенсивности света, тем мощнее аппарат поглощения и восстановления углекислого газа. У светолюбивых растений насыщение достигается при значительно большей освещенности, чем у теневыносливых.

Фотосинтез у большинства культурных С3-растений насыщается при освещенностях значительно ниже, чем полный солнечный свет. Однако в посевах с высоким листовым индексом многие листья находятся в условиях недоста­точного освещения из-за взаимного затенения. В результате у посевов в отличие от листьев линейная фаза световой кривой длится гораздо дольше и светового насыщения видимого фотосинтеза не наблюдается. Не уста­новлено светового насыщения фотоассимиляции СО2 листьями и у С4-видов. Максимальный фо­тосинтез у С4-растений оказался значительно выше, чем у С3-видов, при нормальной темпера­туре и был равен или ниже при низких положительных температурах. Кроме текущего и максимального различают потенци­альный фотосинтез, т.е. ассимиляцию СО2 при насыщающей освещенности и концентрации СО2. С4-растения, как правило, пре­восходят С3-виды по этому показателю.

Радиация, соответствующая точке изгиба световой кривой, названа радиацией приспособления (РП). КПД фотосинтеза при РП достигает максимальных значений. Сорта с меньшей РП предпочтительнее, чем сорта с высокой РП, в посевах с высоким индексом листовой поверхности.

В области светового насыщения интенсивность фотосинтеза значительно выше интенсивности дыхания. При снижении освещенности до определенной величины интенсивности дыхания и фотосинтеза выравниваются. Уровень освещенности, при котором поглощение углекислоты в процессе фотосинтеза уравновешивается ее выделением в процессе дыхания, называется световым компенсационным пунктом (СКП). Значения СКП составляют 1% от полного солнечного света для теневыносливых растений и 3-5% для светолюбивых

Диапазон интенсивностей света при выращивании растений можно разбить на два участка - физиологический и стрессовый (недостаток или избыток света). В пределах первого процесс адаптации направлен на сохранение состояния гомеостаза в отношении прироста органи­ческого вещества при изменении прихода ФАР. Это достигается за счет того, что теневые листья, имея большую в сравнении со световыми поверхность, используют ФАР на фотосинтез с более высоким КПД. Действительно, при умеренном свете (10-50 % среднедневной интенсивности) образуются наиболее крупные листья с большими размерами клеток. В результате у листа тене­вой структуры внутренняя поверхность клеток превышает по­верхность листа в 16-20 раз, а у светового листа - в 40-65 раз.

Количество гран, тилакоидов в гранах и межгранных ламелл наиболее высокое у крупных теневых хлоропластов и меньшее - у световых. Число хлоропластов, приходящихся на единицу по­верхности листа, а также соотношение хлорофиллов а : b, напро­тив, значительно выше у светового листа. Повышение интенсив­ности света в диапазоне слабого освещения ведет к увеличению хлоропластов, но число их в клетке не меняется. По достижении пороговой интенсивности размеры хлоропластов становятся мак­симальными. Дальнейшее увеличение интенсивности света при выращивании растений способствует увеличению числа хлоро­пластов в клетке и уменьшению их размеров. Для продуктивнос­ти растений наименее благоприятна периодичность смены ин­тенсивности света в 1-10 мин, тогда как периодичность смены в долях секунды, например мелькание бликов в посеве, повыша­ет продуктивность.

В стрессовом диапазоне ФАР, например, около СКП фото­синтетическая продуктивность будет меньше расхода органичес­кого вещества, используемого на дыхание за сутки. В этом режи­ме растения не смогут длительно существовать даже в условиях одиночного выращивания. При освещенности ниже СКП наблю­дается высокое дыхание растений в результате переключения с фотофосфорилирования на окислительное фосфорилирование для синтеза энергетических эквивалентов. Интересными пред­ставляются попытки вести отбор форм культурных растений в посеве на низкую величину СКП, коррелирующую с устойчивос­тью растений к высокой плотности посева. Подобный отбор возможен даже среди С4-культур - облигатных светолюбов, имеющих, как правило, более высокие в сравнении с С3-растениями значения СКП.

Спектральный состав света. ИФ сильно зависит от качества света. Поскольку максимумы поглощения хлорофиллом квантов света находятся в синей и красной областях спектра, рассмотрим влияние именно этих лучей на фотосинтез и его составляющие. Согласно квантовой теории 1 Дж красных лучей содержит в 1,5 раза больше квантов, чем 1 Дж сине-фиолетовых лучей. При выравнивании синего и красного света по падающим квантам ИФ оказывается выше на красном свету (КС), чем на синем (СС) и белом (БС). Однако на насыщающем свету преимущество переходит к СС. У растений, выращенных на СС, насыщение фотосинтеза происходит при более высокой освещенности и они эффективнее используют более мощные лучистые потоки, чем растения, выращенные на КС.

Наиболее высока интенсивность фотосинтеза в красных лучах. Это объясняется следующими причинами. Энергии 1 кванта красного света вполне достаточно для перехода молекулы хлорофилла на первый синглетный уровень. Затем эта энергия может быть целиком использована на фотохимические реакции. При поглощении кванта синего света молекула хлорофилла переходит на второй синглетный уровень, откуда – на первый синглет (с образованием теплоты). Кроме того, красный свет всегда присутствует в лучах прямой солнечной радиации. Если солнце находится под углом 90°, то красные лучи составляют примерно ¼ полного солнечного света. Если же солнце стоит низко, то красные лучи становятся преобладающими и под углом 5° сотавляют ⅔ полного солнечного света.

Качество света не влияет на число и размеры хлоропластов в завершившем рост листе, поэтому различия по ИФ обусловлены главным образом активностью единичного хлоропласта, которая выше у растений на СС. Это объясняется тем, что СС активиру­ет деятельность белоксинтезирующей системы клетки и хлоро­пласта, значительно повышая активность РДФ- и ФЕП-карбоксилазы. Кроме того, скорость транспорта электронов и фотофос­форилирования также выше на СС, чем на КС и БС, что является необходимым энергетическим условием активного фо­тосинтеза. В основе подобной реакции листа на качество света лежит изменение его гормонального статуса. КС положительно влияет на содержание и состав гиббереллинов и цитокининов, а СС - цитокининов.

Выращивание на СС стимулирует включение продуктов фото­синтеза в белки и липиды, а на КС - растворимые углеводы и крахмал. Эти различия отмечены у С3- и С4-растений, одно- и двудольных растений в широком диапазоне концентраций СО2 и интенсивностей света. Эффект добавления даже 20% синего света к красному подобен эффекту монохроматического СС. Это явление можно использовать в теплицах, где применяют искус­ственные источники освещения. Однако реакция растений, особенно закрытого грунта, на качество света видо- и даже сортоспецифична, что следует учитывать при под­боре необходимых источников облучения в теплицах.





Поделитесь с Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6


База данных защищена авторским правом ©vossta.ru 2019
обратиться к администрации

    Главная страница