Фотосинтез



страница5/6
Дата17.11.2018
Размер0.88 Mb.
1   2   3   4   5   6

Концентрация СО2 и О2. С середины XIX века по насто­ящее время концентрация СО2 в атмосфере возросла с 0,029 до 0,033 %, и при сохранении темпов прироста к 2025 г. она может удвоиться. Зависимость ИФ от концентрации СО2 в воздухе выражается логарифмической кривой. Углекислотное насыщение фотосинтеза у С4-растений, имеющих механизм концентрирования СО2, про­водит при содержании двуокиси углерода, близком к естественному. Его дальнейшее повышение, как правило, не увеличивает ИФ в отличие от С3-видов, у которых ИФ значительно возрастает. В результате С3-виды, уступая С4-видам по ИФ при нормальных условиях, превосходят их при высокой концентра­ции CО2, например при 0,1 %.

Углекислотный компенсационный пункт (УКП) или концент­рация СО2, при которой фотосинтез и дыхание листа уравнове­шивают друг друга, значительно ниже для С4- (0,0005 %), чем для С3-видов (0,005 %). Поэтому при совместном выращивании в замкнутом объеме в результате постепенного снижения содер­жания СО2 С3-растения погибают раньше, чем С4-растения. Это объясняется более высоким сродством ФЕП-карбоксилазы, пер­вичного карбоксилирующего фермента у С4-растений, к субстра­ту (СО2), чем РДФ-карбоксилазы у С3-растений. Этот подход может оказаться весьма полезным в селекции при отборе линий и форм сельскохозяйственных культур с низким УКП, способ­ных «выедать» из воздуха минимальные концентрации СО2.

С увеличением концентрации О2 выше атмосферной ИФ по­давляется в результате активации фотодыхания (эффект Варбурга), снижения активности РДФ-карбоксилазы, окисления первичных восстановленных продуктов фотосинтеза. При снижении содержания кислорода ИФ возрастает, особенно у растений с высоким уровнем фотодыхания.

Наиболее однозначной реакцией растений на длительное вы­ращивание при повышенной концентрации СО2 являются увели­чение площади листьев, уменьшение листовой обеспеченности биомассы, возрастание чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ). Это сопровождается существенной структурной и функ­циональной перестройкой фотосинтетического аппарата: увели­чением толщины листовых пластинок за счет возрастания разме­ров клеток столбчатой и губчатой паренхимы, снижением содер­жания хлорофилла, а также отношения хлорофилла а к хлорофиллу b.

Существенное увеличение ИФ обусловлено в основном увели­чением проводимости мезофилла, активности РДФ-карбоксила­зы и снижением УКП. Однако длительное (несколько недель) выращивание растений в ат­мосфере повышенной кон­центрации СО2 снижало эф­фект этого приема, что выра­жалось в ингибировании фотосинтеза. Размеры как на­чальной стимуляции фотосинтеза, так и последующего его подавления носят сортоспецифический характер. Эффект повышенной концентрации СО2 увеличи­вается также при низкой освещенности, например в теплицах зимой. Это объясняется снижением СКП, что увеличивает пери­од чистого накопления углерода, особенно для самых нижних листьев в посеве. Кроме того, при недостатке света в растении возникает повышенный спрос на ассимиляты, что удовлетворя­ется за счет усиления фотосинтеза при увеличении концентра­ции СО2.

Бобовые культуры наиболее отзывчивы на обогащение атмо­сферы СО2, особенно при достаточной облученности. Это объяс­няется тем, что симбиотическая азотфиксация перехватывает значительное количество ассимилятов, предназначенных для ростовых процессов. В условиях постепенного иссушения почвы и повышенной концентрации СО2 среди 13 С3-видов наиболь­шее увеличение площади листьев отмечено у люцерны (в 1,75 раза) и пшеницы (в 1,68 раза), наименьшее - у клевера ползуче­го (в 1,36 раза), имеющего строго детерминированный рост, и С4-видов (кукурузы, сорго и амаранта).

Разная реакция С3- и С4-видов на повышенную концентра­цию СО2 исключительно важна для их конкурентоспособности в агрофитоценозах. Так, в искусственном ценозе С3-растения сои при обогащении СО2 превосходили С4-сорняк Sorghum halepense L. по накоплению биомассы, но уступали ему при нормальной концентрации СО2. При повышении содержания СО2 в атмосфе­ре меняется также характер конкуренции между С3-видами в ценозе. Так, клевер, уступающий райграсу в травосмеси по на­коплению биомассы в нормальных условиях, значительно опере­жал его при обогащении СО2.

Однако наиболее пристального внимания заслуживает конку­ренция С3- и С4-культурных и сорных растений в посеве при повышенном содержании СО2. Среди 15 наиболее важных сель­скохозяйственных культур 12 относятся к растениям с С3-циклом. С другой стороны, 14 из 18 наиболее злостных сорняков в мире представлено С4-видами. Среди них свинорой, сыть округ­лая, гумай, куриное просо, щетинник и др.

Несмотря на то что прямой физиологический эффект обо­гащения СО2 благоприятствует больше С3-культурным растени­ям, учет взаимодействия основных факторов в конечном итоге может дать преимущество посевам С4-культур, особенно если принять во внимание повышение температуры и увеличение вероятности наступления засухи при повышении содержания СО2 в атмосфере. В этих условиях конкурентное равновесие между С3-культурными растениями и С3-сорняками в посеве, также между С4-сельскохозяйственными культурами и С4-сорняками может сдвинуться в сторону сорных растений вслед­ствие лучшей адаптации последних к неблагоприятным усло­виям выращивания и снижения эффективности использования гербицидов.

Известно, что температура, влажность почвы и воздуха могут существенно влиять на действие гербицидов. Антитранспирантное действие высокой концентрации СО2 тормозит поглощение корнями, дальний транспорт и последующую метаболизацию системных гербицидов, внесенных в почву, а изменения в анато­мии и поверхности листьев (опушенность, восковой налет и др.) снижают некорневое поглощение гербицидов листьями при оп­рыскивании посевов и. создают опасность повреждения культур­ных растений. Химическая борьба с сорняками, особенно много­летними, затрудняется также из-за формирования мощной кор­невой системы в результате перераспределения большей доли ассимилятов к корням в условиях повышенной концентрации СО2. Таким образом, повышение устойчивости к неблагоприят­ным факторам среды, изменение структуры и видового состава агрофитоценозов в результате конкуренции, выведение сортов, адаптированных к высоким концентрациям СО3, производство новых гербицидов - все это необходимо принимать во внимание при разработке технологии в условиях постепенного повышения концентрации СО2 в атмосфере.

Температура. Влияние температуры на фотосинтез бывает обратимым и необратимым. В пер­вом случае указанное влияние не выходит за пределы устойчивости отдельных звеньев фотосинтеза, определяемых генотипом и предысторией формирования листа. Для большинства расте­ний обратимое влияние на фо­тосинтез наблюдается в диапа­зоне температур от 5 до 35С, где скорость реакций световой фазы (поглощение и миграция энергии, возбужденные состояния) независима от температуры, а скорость фотофосфорилирования и реакций темновой фазы, напротив, отличается высокой температурной чувствительностью с Q10= 2-3. При температурах за пределами устойчивости физиологических систем листа наблюдается необ­ратимая потеря фотосинтетичес­кой активности. В этом случае скорость некоторых реакций, на­пример синтеза АТФ и НАДФ-Н в мембранах хлоропластов, снижается и становится лимитирующей.

Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражается одновершинной кривой. Кривая имеет три основные температурные точки: минимум, при котором начинается фотосинтез, максимум и оптимум. Нижняя температурная граница фотосинтеза у растений северных широт находится в пределах от -15°С (сосна, ель) до –0.5°С. Для тропических растений температурный минимум фотосинтеза составляет +4-8°С. температурный максимум фотосинтеза составляет 40-45 (у пустынных видов до 58)°С. Оптимальная температура фотосинтеза растений умеренных широт составляет 20-25°С.

Зависимость активности отдельных звеньев фотосинтеза от температуры определяется условиями выращивания. Так, при повышенной концентрации СО2 более резко проявляется темпе­ратурная зависимость активности РДФ-карбоксилазы, а фотоды­хание сильно подавлено. Температурный оптимум фотосинтеза зависит также от уровня радиации при выращивании: с уменьшением освещенности снижается температурный оптимум фото­синтеза.

Температурная зависимость С3- и С4-цикла метаболизма угле­рода существенно различается. С4-растения, например кукуруза, способны поддерживать более высокую скорость фотосинтеза при повышенной температуре, чем пшеница (С3-растение). Вместе с тем С3- и С4-растения, произрастающие в теплом кли­мате, имеют более высокий температурный оптимум, и их фото­синтез не очень сильно ингибируется при повышенных темпера­турах по сравнению с фотосинтезом видов, адаптированных к холоду.

При низкой температуре виды, адаптированные к холоду, на­оборот, имеют более высокую скорость поглощения СО2, чем те же виды, адаптированные к теплу. Это объясняется тем, что виды, адаптированные к холоду, содержат больше растворимых ферментов и компонентов мембран, катализирующих важные реакции метаболизма углерода. Так, у кукурузы по сравнению с пшеницей при субоптимальных температурах фотосинтез силь­нее лимитируется недостаточной активностью РДФ-карбоксила­зы. Свойства определенных компонентов хлоропластов также оказывают влияние на диапазон устойчивости фотосинтетичес­кого процесса. Так, температуры выше температурного максиму­ма фотосинтеза влияют на организацию мембранных белков хло­ропластов (хлорофилл-белковые комплексы, белки реакционных центров и система выделения кислорода), входящих в ФСП. При этом флюоресценция хлорофилла резко возрастает в результате нарушения связей между хлорофилл-белковыми комплексами и фотохимическими центрами ФСП. Изменение флюоресценции используют в качестве быстрого способа выявления различий в устойчивости растений к тепловому стрессу.

В отличие от действия высокой температуры нарушения фотосинтетических процессов в листьях при низких температурах обычно происходят лишь после длительного воздействия. По­нижение температуры в сочетании с ярким освещением оказывает более негативное действие, чем одно только понижение тем­пературы. Это можно объяснить нарушением встраивания хлоро­филла в мембрану хлоропласта, различием в действии этих температур на скорости реакций, ответственных за синтез компонентов мембран. Среди последних важное место занимает по­вышение вязкости мембран.



Водный режим. Несмотря на то, что при фотосинтезе исполь­зуется лишь около 1% поглощенной воды, дефицит последней сильно влияет на фотосинтез. Закрытие устьиц в результате вод­ного дефицита вызывает снижение транспирации и поглощения СО2 листьями. Последнее объясняется наряду с повышением устьичного сопротивления и снижением содержания хлорофилла тем, что водный дефицит может непосредственно изменять эф­фективность отдельных звеньев фотосинтеза. Так, транспорт электронов и фотофосфорилирование в листьях подсолнечника, не испытывавшего ранее водного стресса, ингибируется при дав­лении примерно -1,1 МПа и снижается до нуля при -1,7 МПа. Потеря способности к фотофосфорилированию связана с разоб­щением транспорта электронов и фосфорилирования в связи с изменением конформации тилакоидных мембран и непосредст­венно сопрягающего фактора. В результате нарушается сопряже­ние скоростей транспорта электронов и ассимиляции СО2. Одновременно ингибируется активность РДФ-карбоксилазы. Прямое отрицательное действие водного стресса на скорость световых, темновых реакций и на ИФ в целом может быть опосредовано влиянием фитогормонов. Если абсцизовая кислота вызывает закрывание устьиц, то цитокинины, наоборот, обуслов­ливают их открывание, а также активируют фотосинтез путем стимулирования синтеза хлорофилла и ферментов. Снижение поступления цитокининов из корней в листья при водном дефи­ците снимает стимулирующие эффекты. Реакция фотосинтеза на снижение влагообеспеченности стро­го видо- и сортоспецифична и обусловлена засухоустойчивостью объекта.

Фотодыхание, хотя и снижается по мере усиления водного дефицита, менее чувствительно к водному стрессу, чем ассими­ляция СО2. В результате, как показал Дж. Бойер, на целом ряде культур отношение скорости фотодыхания к скорости ис­тинной ассимиляции СО2 увеличивается по мере снижения водя­ного потенциала. Это обусловливает повышение межклеточной концентрации СО2 и углекислотного компенсационного пункта, что свидетельствует о снижении видимого фотосинтеза. В дан­ном случае фотодыхание используется как клапан для сброса избыточной фотохимической энергии, не полностью используе­мой в цикле Кальвина в результате его подавления. Если бы С3-растений фотодыхание было сопряжено с генерацией энер­гии, то выигрыш в сухой массе перевешивался бы потерей этой зашиты. У С4-растений, обладающих незначительным фотодыха­нием, в качестве потребителя избыточной фотохимической энер­гии может служить обмен метаболитами между клетками мезо­филла и обкладкой проводящих пучков.

В основе регуляторной системы, координирующей фотосинте­тическую способность листа и устьичную проводимость при де­фиците влаги, лежит принцип компромисса между ассимиляцией СО2 и испарением воды. Основная роль устьиц в этом процессе состоит в том, чтобы поддерживать такую межклеточную кон­центрацию СО2, которая обеспечила бы фотосинтез в зоне изгиба углекислотной кривой фотосинтеза. Именно в этой зоне достига­ется максимальная эффективность транспирируемой воды, т.е. на каждый грамм воды поглощается максимально возможное ко­личество СО2. При этом устьица регулируют свою открытость таким образом, чтобы поддерживать соотношение межклеточной и атмосферной концентрации СО2 относительно постоянным (0,6-0,7 и 0,3-0,4 для С4- и С3-растений соответственно).

Реакция фотосинтеза на дефицит влаги зависит от множества сопутствующих факторов: возраста листа, донорно-акцепторных отношений, предыдущих условий и скорости наступления стрес­са. Фотосинтез листа наиболее чувствителен к дефициту влаги, как правило, в период роста. С завершением роста и по мере постепенного старения листа устойчивость ассимиляции СО2 возрастает. Последняя прямо коррелирует с напряженностью до­норно-акцепторных отношений. Так, например, чем больше плодов на растении томата, тем устойчивее к дефициту влаги фотосинтез листьев, непосредственно обеспечивающих плоды ассимилятами. Устойчивость фотосинтеза к водному стрессу по­вышается с увеличением концентрации СО2 в воздухе и при повторном наступлении стресса. Это следует учитывать в современных технологиях в связи с постепенным повышением кон­центрации СО2 в атмосфере.

Чувствительность ассимиляции СО2 к недостатку влаги ска­зывается также на дневном ходе фотосинтеза. При оптимальном водоснабжении ИФ в течение дня, как правило, достигает мак­симума в полдень, следуя за ходом радиации, а затем постепенно снижается. Дефицит влаги вызывает дневную депрессию фото­синтеза и при этом тем глубже и раньше, чем сильнее недостаток влаги, испытываемый растениями, и ниже засухоустойчивость вида. Степень и длительность полуденной депрессии фотосинтеза часто используют для диагностики засухоустойчивости сортов сельскохозяйственных культур.

Минеральное питание. Элементы минерального питания могут влиять на ИФ прямо или косвенно, через обмен веществ и рост. Прямое действие на фотосинтез связано с тем, что минеральные вещества входят в состав ферментов и пигментов или непосредственно участвуют в процессе фотосинтеза в качестве активаторов. Например, марганец служит актива­тором фотолиза, калий имеет отношение к переносу протонов через мембраны тилакоидов, железо, кобальт, медь содержатся в различных ферментах, фосфат - в нуклеотидах.

Недостаток минеральных веществ или нарушенное соотноше­ние между поглощаемыми элементами может повлиять на содер­жание хлорофилла и на число, размеры и ультраструктуру хлоропластов, даже если данные элементы не входят в состав молеку­лы хлорофилла, как, например, железо. При недостатке железа возникают хлорозы, приводящие к тому, что поглощение СО2, например у сахарной свеклы, снижается более чем втрое. Анало­гичные последствия наблюдаются и при недостатке магния. При хлорозе растения ведут себя как типично теневые и не могут использовать интенсивный свет; сильно сокращается также про­должительность жизни листьев, они, как правило, бывают мел­кими.

Особое место среди элементов питания занимает азот. До 65 % белка находится в хлоропластах, в том числе около 50 % в РДФ-карбоксилазе. Азот влияет на размеры и ультраструктуру хлоропластов, усиливая их гранальность; повышает содержание белков - переносчиков ЭТЦ фотосинтеза, увеличивает ИФ и КПД ФАР. Низкая ИФ листьев при дефиците азота обусловлена главным образом повышением сопротивления мезофилла потоку СО2 вследствие недостаточной активности РДФ-карбоксилазы и снижения скорости регенерации РДФ.

В нормальных условиях питания количество данного фермен­та в листе избыточно, в результате чего ИФ нередко не реагирует на дополнительное внесение азотных удобрений, несмотря на увеличение количества хлорофилла и РДФ-карбоксилазы. Это объясняется тем, что часть молекул фермента может быть неак­тивна и служит лишь в качестве буфера для компенсации отрицательного влияния возможного дефицита азота на фотосинтез.

Эффектив­ность использования азота (ЭИА), измеряемая количеством СО2, поглощенным единицей массы азота за единицу времени, увели­чивается с повышением содержания N в листе до 2-2,5 %. По мере дальнейшего его повышения ЭИА постепенно снижается. ЭИА у С4-видов выше, чем у С3-видов, что объясняется более высокой удельной активностью ФЕП-карбоксилазы С4-растений по сравнению с РДФ-карбоксилазой С3-растений. Высокие ве­личины ЭИА у С4-растений дают им преимущество над С3-видами при конкуренции на низком агрофоне и при высокой темпе­ратуре. Это следует учитывать при планировании мер борьбы с сорняками в посеве, поскольку многие из злостных сорняков имеют С4-цикл метаболизма углерода.

Однако роль азота не ограничивается его влиянием только на нормирование фотосинтетического аппарата и функционирова­ние отдельных его звеньев. Активный метаболизм азота в листе - основа лабильности фотосинтетического аппарата, т.е. его успешной адаптации к быстрым изменениям освещенности и других факторов внешней среды. Именно это присуще современным высокопродуктивным сортам, что позволяет им при более активном по сравнению со старыми сортами росте достичь высокой продуктивности.

При недостатке фосфора сильно подавляется скорость световых реакций фотосинтеза, что значительно ингибирует фотоассимиляцию СО2. Дефицит фосфора особенно резко проявляется при высокой интенсивности света, при этом более чувствительными являются темновые реакции.

Важная роль калия в функционировании замыкающих клеток устьиц хорошо известна. Основную роль в снижении фотосинтеза при недостатке калия играет ингибирование карбоксилазной активности, но не лимитирование транспор­та электронов. При недостатке калия в хлоропластах разрушается структура гран, устьица слабо открываются на свету и недостаточно закрываются в темноте, ухудшается водный режим листа, нарушаются все процессы фотосинтеза.



Болезни растений. Грибные патогены, такие, как ржавчина и мучнистая роса, не приводят к быстрой гибели растения-хозяи­на, так как их развитие возможно только на живой ткани. ИФ больных растений значительно ниже по срав­нению со здоровыми. Это объясняется скорее наруше­нием структуры фотосинтетического аппарата, чем реакцией ус­тьиц. Нарушения пигментного аппа­рата патогеном, в свою очередь, блокируют нециклический транс­порт электронов и процессы фотофосфорилирования, что обусловлено нарушением функционирования отдельных компонентов ЭТЦ, в частности снижением количества цитохромов.

Отрицательное влияние бактери­альных инфекций на фотосинтез связано прежде всего с интенсив­ным разрушением структуры хлоро­пласта, что обусловлено активным выделением бактериями токсинов в ткань растения-хозяина.

Выделяют два типа влияний вирусов на фотосинтез: вирусная ин­фекция либо снижает число хлоропластов, но оказывает незначительное влияние на ИФ; либо - резко подав­ляет фотофосфорилирование и фо­тосинтез, не оказывая заметного влияния на мезоструктуру листа. Следует заметить, что реакция фо­тодыхания определяется спецификой взаимодействия патогена и растения-хозяина: отмечено как снижение, так и увеличение скорости фотодыхания.

Взаимодействие факторов при фотосинтезе. В естественных условиях факторы внешней среды действуют совместно. Поэтому газообмен растения отражает взаимодействие всех внутренних и внешних факторов. Согласно концепции лимитирующих факто­ров Г. Блэкмана, ИФ лимитируется тем фактором или процессом, который в данных условиях протекает с наименьшей скоростью, однако некоторое влияние оказывают и остальные факторы. Например, с повышением освещенности оптимальная и максимальная температуры видимого фотосинтеза повышаются на несколько градусов. Для растений это выгодно, так как силь­ное освещение всегда связано с нагревом листа. Если оно в конце концов приводит к перегреву (или к затруднению водоснабжения), то свет уже перестает быть фактором, определяющим фотосинтез, и ИФ снижается. Поэтому в естественных условиях в дневных ходах фотосинтеза получаются не кривые светового насыщения, как в лабораторных опытах, а кривые с оптимумом.

Аналогичным образом взаимодействуют свет и СО2. При по­вышении концентрации последнего радиация, при которой КПД фотосинтеза достигает максимума, также должна увеличиться, что следует иметь в виду при обогащении воздуха СО2 в тепли­цах в зимний период. Хотя концепция лимитирующих факторов полезна в качестве первого приближения к решению вопроса, в природе обычно наблюдается взаимодействие факторов среды, не учитываемое этой концепцией. Например, стрессовые факто­ры (засуха, жара или холод) в сочетании с варьирующей кон­центрацией СО2 и О2 могут влиять на скорость фотосинтеза при интенсивностях света, сильно лимитирующих фотосинтез. Это явно противоречит теории лимитирующих факторов, так как в данном случае фотосинтез уже сильно ограничен светом. Подоб­ный тип взаимодействия можно понять, принимая во внимание, что ИФ при лимитирующей освещенности определяется не толь­ко пропускной способностью самого медленного этапа, но и его эффективностью.


Суточные и сезонные ритмы фотосинтеза. С восходом солнца интенсивность фотосинтеза возрастает вместе с освещенностью, достигая максимума в 9-12ч. Дальнейший характер процесса определяется степенью оводненности листьев, температурой воздуха и интенсивностью солнечного света. В полуденные часы интенсивность фотосинтеза не увеличивается: она может оставаться примерно на уровне максимума (в нежаркие, облачные дни) или несколько снижаться, но тогда к 16-17ч наблюдается повторное усиление процесса. Интенсивность фотосинтеза падает после 22ч с заходом солнца.

Дневная депрессия фотосинтеза (если она имеет место) связана с нарушениями деятельности фотосинтетического аппарата и оттока ассимилятов при перегреве, поскольку температура листьев в этот период может превосходить температуру воздуха на 5-10°С. если потери воды тканями велики и наблюдается усиление фотодыхания, то устьица в это время закрываются.

Сезонные изменения фотосинтеза зависят от условий произрастания. У эфемеров пустынь максимум фотосинтеза приходится на конец марта - середину апреля и совпадает с началом плодоношения. У арктических растений снижение фотосинтеза связано с периодами весенних и позднелетних заморозков. У всех растений интенсивность фотосинтеза снижается к концу периода вегетации.




Поделитесь с Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6


База данных защищена авторским правом ©vossta.ru 2019
обратиться к администрации

    Главная страница