Лекция: «нервная ткань»



Скачать 153.9 Kb.
Дата31.01.2019
Размер153.9 Kb.
ТипЛекция

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН
ТАШКЕНТСКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ
КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ И МЕДИЦИНСКОЙ БИОЛОГИИ
Предмет: гистология

ТЕМА: НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Текст лекции

Ташкент – 2007



ЛЕКЦИЯ: «НЕРВНАЯ ТКАНЬ»
План лекции: 1. Общее представление о нервной ткани

2. Гистогенез

3. Нейроны – классификация, строение

4. Нейроглия

5. Нервные волокна

6. Нервные окончания

7. Синапсы.
Нервная ткань формирует нервную систему. Структурно-функциональной единицей является нервная клетка – нейрон. В нервной системе примерно 1012 нейронов. В нервной ткани нет обычного межклеточного вещества. Его роль выполняет нейроглия – клетки, расположенные между нейронами и имеющие с ними общий источник развития. Они выполняют опорную, разграничительную, трофическую, защитную и секреторную функции. В отличие от мышечной ткани в нервной ткани почти нет соединительной ткани. Она имеется только вокруг кровеносных сосудов и образует оболочки мозга.
Гистогенез.

Источник развития нервной ткани – эктодерма и ее производные: нервная трубка и нервные гребни. Не мигрирующие внутренние клетки нервной трубки (спонгиобласты) являются предшественниками эпендимных клеток, впоследствие выстилающих спинно-мозговой канал и желудочки мозга. Клетки средних слоев нервной трубки образуют нейробласты – предшественники нейронов и свободные (мигрирующие) спонгиобласты – предшественники глиальных клеток астроцитов и олигодендроглиоцитов. Клетки нервных гребней мигрируют в латеральном и вентральном направлении. В головном отделе они образуют нейроны ядер черепно-мозговых нервов, а в туловищном отделе – нейроны и нейроглию нервных узлов периферической нервно системы и пигментные клетки кожи.

Нейроны по мере дифференцировки и специализации теряют способность к делению, а глиальные клетки сохраняют эту способность (пролиферативная активность). Признаками специализации нейронов являются большое количество гранулярной эндоплазматической сети (ГЭС), хорошо развитый комплекс Гольджи, накопление в цитоплазме нейрофиламентов, нейротрубочек, а также развитие отростков – сначала аксона, затем дендритов. Между нейронами устанавливаются контакты в виде синапсов.

Нейроны.

Относятся к самим крупным клеткам (до 130 мк). Их тело крупное, имеет овальную, уплощенную веретенообразную, яйцевидную или пирамидальную форму. Все нейроны имеют отростки, один из которых называется нейрит или аксон, остальные – дендриты. В зависимости от количества отростков нейроны классифицируются на униполярные, которые у человека встречаются только в эмбриональном периоде, биполярные и мультиполярные. Среди биполярных нейронов различают псевдоуниполярные, у которых 2 отростка отходят от тела вместе и затем разделяются в виде буквы Т. Большинство нейронов в нервной системе мультиполярные, с множеством ветвящихся дендритов и единственным аксоном, который тоже может разветвляться.

По функции различают чувствительные (афферентные), ассоциативные, двигательные (эфферентные), секреторные нейроны. Афферентные образуют импульсы в ответ на воздействие, ассоциативные обеспечивают связи между нейронами и эфферентные передают возбуждение на рабочие органы.
Строение нервных клеток. Ядро нейронов крупное, располагается обычно в центре. Хроматин почти полностью деконденсирован, одно крупное ядрышко. Многие нейроны тетраплоидные. В цитоплазме имеется полный набор органелл: митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, микротрубочки и микрофиламенты. Характерной для нервных клеток структурой является вещество Ниссля: это базофильно окрашивающиеся глыбки в цитоплазме, которые электронномикроскопически соответствуют гранулярной ЭПС с многочисленным свободными рибосомами и полирибосомами. Из–за характерного вида эти глыбки назвали тигроидным веществом. Базофилия обусловлена обилием рРНК. Многочисленные рибосомы непрерывно синтезирует белки цитоплазмы, которые направляются в отростки. Вещество Ниссля отсутствует в аксонах.

Еще одна характерная структура цитоплазмы – нейрофиламенты, расположенные пучками, особенно их много в отростках. Кроме того, для поддержания формы нейрона в цитоплазме имеются нейротрубочки (это типичные микротрубочки диаметром 24нм). Хорошо развитый комплекс Гольджи обычно находится между ядром и аксоном, имеются многочисленные митохондрии, лизосомы. Содержится также 2 пигмента – липофусцин, накапливающийся с возрастом, и меланин (особенно в substantia nigra, где он виден макроскопически).


Нейроглия

Как уже было сказано, клетки нейроглии выполняют роль межклеточного вещества и обеспечивают опорную функцию. В нервной ткани головного и спинного мозга нет соединительной ткани кроме стенок сосудов и поэтому она мягкая, рыхлая. Кажущаяся бесструктурной масса, в которой находятся тела нейронов, клетки нейроглии и капилляры называется нейропиль, который составляет основу серого вещества. Электронномикроскопически показано, что это – переплетение клеточных тел и отростков нейроглиальных клеток и нейронов (немиелинизированных). Окраска серебром позволила выявить 3 типа нейроглиальных клеток:

1) Олигодендроглиоциты – мелкие клетки с древовидными отростками.

2) Астроциты – отростки которых расположены звездообразно.

3) Эпендимные клетки.

4) Микроглия – очень мелкие клетки, происходящие из моноцитов крови и выполняющие роль макрофагов.



Олигодендроглиоциты – различают светлые, промежуточные и темные клетки. У взрослых преобладают темные. В этих клетках много рибосом и микротрубочек, тонкие неразветвленные отростки. Они развиваются из спонгиобластов, клеток субэпендимного слоя нервной трубки, из них же развиваются астроциты. После завершения их дифференцировки они больше не делятся.

Олигодендроглиоциты располагаются в сером веществе вокруг тел нервных клеток и образуют оболочки вокруг их отростков. В белом веществе отростки олигодендроцитов уплощаются и в виде пластинки много раз оборачиваются вокруг нервного волокна. Разные отростки окутывают разные волокна. Эти мембранные слои образуют миелиновые волокна.



Астроциты – одни их отростки доходят до кровеносных сосудов, другие – до поверхности нейронов, распластываются на поверхности капилляра или нейрона, образуя астроцитарную ножку. Эти ножки располагаются также на базальной мембране, отделяющей мозг от мягкой мозговой оболочки. В их цитоплазме имеются плотные тельца (лизосомы) и фибриллы, белок которых отличается от филаментов нейронов.

Астроциты подразделяют на фибриллярные и плазматические. У фибриллярных – длинные мало ветвящиеся отростки. Эти астроциты располагаются в белом веществе.

Плазматические – ветвящиеся отростки, более короткие и многочисленные. Таких астроцитов много в мозолистом теле. Основная функция – опорная и изоляция нейронов.

Эпендимные клетки – выстилают спинно-мозговой канал и желудочки мозга. Строение: вытянутое тело, на поверхности, обращенной в полость, имеются реснички, на базальном конце длинные ветвящиеся отростки (поддерживающий аппарат), в цитоплазме крупные митохондрии, включения, пигмент.

Секреторная функция: выделяют активные вещества в полости мозга. Танициты – разновидность эпендимных клеток, почти нет ресничек, длинный отросток идет в мозг и заканчивается на кровеносных сосудах. В онтогенезе эти клетки направляют пути миграции нейробластов.


Микроглия – мелкие клетки моноцитарного происхождения, располагаются и в белом и в сером веществе. имеют длинные ветвящиеся отростки, небольшое количество гранулярной ЭПС, много лизосом, они не делятся. Выполняют роль макрофагов, способны перемещаться, реагируют на раздражение изменением своей формы на шаровидную.

Нервные волокна.

Отростки нервных клеток, дендриты и аксоны, как правило, покрыты оболочкой, образованной олигодендроглиоцитами, которые в этом случае называются шванновскими клетками или леммоцитами. Различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. В оболочке миелиновых волокон имеется толстый слой миелина. Волокна белого вещества головного и спинного мозга, а также периферической нервной системы обычно имеют миелиновую оболочку. Безмиелиновые волокна в основном находятся в вегетативной нервной системе, а также образуют некоторые афферентные нервные волокна.



Миелиновые нервные волокна.

Миелин покрывает нервное волокно не сплошным слоем, а прерывается через определенные промежутки, которые называются перехваты Ранвье. В этих участках отростки шванновских клеток приближаются к плазмолемме и соприкасаются с отростками соседней шванновской клетки пальцевидными захватами. Базальная пластинка, имеющаяся вокруг шванновской оболочки здесь не прерывается.



Образование миелиновой оболочки. Шванновская клетка охватывает аксон и получается, что он лежит в желобе, затем шванновская клетка начинает наматываться на отросток – осевой цилиндр. При этом ее плазматические мембраны соприкасаются и образуют спиралевидную структуру из двух мембран - мезаксон. Вначале между этими кольцами имеется цитоплазма, но затем она выдавливается в тело клетки и оттесняется на периферию. Таким образом, миелин образуется из плазматической мембраны леммоцитов и состоит главным образом из липидных ее слоев. В периферических нервах между перехватами в миелиновой оболочке имеются небольшие щели, которые называются насечки Шмидта-Лантермана. Это места, где при образовании миелина цитоплазма задерживалась при вращении шванновской клетки, поэтому эти щели также проходят спирально. Миелин окрашивается на препарате осмиевой кислотой в черной цвет за счет липидов. В осевом цилиндре содержатся продольно расположенные нейрофиламенты и нейротрубочки, митохондрии, снаружи от миелина лежит цитоплазма шванновской клетки, ограниченная плазматической мембраной и базальной пластинкой.
Безмиелиновые нервные волокна.

В этих волокнах осевые цилиндры погружены в цитоплазму шванновской клетки. В каждой такой клетке имеется от 5 до 20 отростков разных нейронов. В таком волокне шванновские клетки расположены столбиком и соединены конец в конец по принципу «впадина-выступ». Они окружены базальной пластинкой. Между плазмолеммой осевого цилиндра и плазмолеммой шванновской клетки имеется межклеточное пространство 10-15 нм, содержащее тканевую жидкость и гликокаликс. Безмиелиновые волокна из-за такой структуры называют волокнами кабельного типа. Сближенные складки плазмолеммы над осевым цилиндром называются мезаксоном.

Таким образом, различия между миелиновыми и безмиелиновыми волокнами заключаются в следующем:


Безмиелиновые
нервные волокна

Миелиновые
нервные волокна

1. Обычно - несколько осевых

цилиндров, располагающихся по периферии волокна.



1. Один осевой цилиндр

находится в центре волокна



2. Осевые цилиндры - это, как

правило, аксоны эфферентных

нейронов вегетативной нервной

системы


2. Осевой цилиндр может быть

как  аксоном, так и дендритом

нейроцита.


3. Ядра олигодендроцитов

находятся в центре волокон.



3. Ядра и цитоплазма леммо-

цитов оттеснены к периферии

волокна.


4. Мезаксоны осевых цилиндров –

короткие.



4. Мезаксон многократно

закручивается вокруг осевого

цилиндра, образуя миелино-

вый слой.



5. Na+-каналы располагаются по

всей длине осевого цилиндра.



5. Na+-каналы - только в

перехвате Ранвье.



6. Скорость проведения импульса

1-2 м/сек.



6. Скорость проведения

импульса 5-120 м/сек.





Проведение нервного импульса.

Внутри и снаружи плазматической мембраны имеется разность потенциалов. Снаружи больше положительных ионов, внутри – отрицательных. Разность заряда обеспечивает потенциал покоя – 70 мВ, то-есть, мембрана поляризована.

В ответ на различные стимулы: механический, электрический, химический, физический, t0 – возникает нервный импульс. В немиелинизированном волокне при этом Na+ заходит в цитоплазму, увеличивает положительный заряд внутри, исчезает потенциал покоя. Как только уравнивается содержание ионов по обе стороны мембраны, повышается проницаемость плазмолеммы для ионов К+ и они выходят наружу. В результате: 1) уменьшается общий положительной заряд цитоплазмы, 2) увеличивается положительной заряд снаружи, 3) восстановливается потенциал покоя. Снова действует Na+ – К+- насос.

Т.о. раздражение безмиелинового аксона немедленно вызывает деполяризацию мембраны и затем реполяризацию. То-есть, передача импульса – это волна деполяризации–реполяризации, проходящая по плазматической мембране в одну сторону.

В миелиновом волокне, деполяризация мембраны происходит только в зоне перехвата Ранвье, так как электрический ток, возникающий между цитоплазмой и наружной средой не может пройти через миелин. Ток проходит до следующего перехвата, вызывает его деполяризацию и т.д. до следующего перехвата. Это передача импульса происходит с большей скоростью по сравнению с безмиелиновым волокном.

Строение периферического нерва.

Периферический нерв образован пучками миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. Нерв окружен соединительно-тканной оболочкой – эпиневрий. Пучки нервных волокон, составляющих нерв, окружены соединительнотканным периневрием, а каждое волокно – эндоневрием. В прослойках рыхлой соединительной ткани находятся кровеносные сосуды (в эндоневрии – капилляры). В эпиневрии и наружной части периневрия – артериолы и венулы, лимфатические сосуды. Большинство периферических нервов относится к смешанному типу, так как они содержат и афферентные и эфферентные волокна. Только на дистальном конце нерва эти волокна распределяются на отдельные чувствительные или двигательные пучки, доказано что волокна переходят из одного пучка в другой.



Периневрий – наружная часть – соединительная ткань, окружающая каждый пучок нервных волокон, и внутренняя часть – несколько концентрических слоев плоских периневральных клеток, снаружи и изнутри покрытых толстой базальной мембраной, содержащей коллаген IV типа, ламинин, нидоген, фибронектин.

Эти эпителиоподобные клетки соединены плотными контактами, образуют периневральный барьер, который контролирует транспорт молекул через периневрий к нервным волокнам.



Регенерация. При повреждении нерва происходит полная дегенерация его периферическая отрезка. Шванновские клетки пролиферируют в периферические отростки, образуя бюнгнеровские ленты для регенерации аксона, который растет со скоростью 0,25 мм в сутки до участка повреждения, а после него 3-4 мм. Восстановление может происходить также за счет коллатералей из окружающих волокон, которые отходят в области перехвата. Шванновские клетки вырабатывают фактор роста нервов.
Нервные окончания.

По функции подразделяются на: 1) эффекторные – двигательные

2) рецепторные (чувствительные, аффекторные).

По локализации – экстерорецепторы,

- интерорецепторы,

- проприорецепторы.

По морфологии – свободные и несвободные.

По спефичности восприятия – барорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, механорецепторы, болевые рецепторы.


Эффекторные нарвные окончания: 1) двигательные

2) секреторные


Двигательные – состоят из концевого ветвления аксона двигательной клетки соматической или вегетативной нервной системы и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно подходт к мышечному волокну, теряет миелиновую оболочку и погружается в мышечное волокно вместе с его плазмолеммой, образуя нервно-мышечный синапс. Между плазмолеммами аксона и мышечного волокна имеется синаптическая щель шириной ~ 50 нм. Рядом находятся клетки нейроглии – олигодендроциты. Пресинаптическая часть содержит пресинаптические пузырьки с ацетилхолином, митохондрии. Медиатор выходит в синаптическую щель, вызывает возбуждение постсинаптической мембраны и ее деполяризацию. Постсинаптическая часть – участок мышечного волокна, не имеющий поперечной исчерченности, содержит множество митохондрий, рибосомы, фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающую ацетилхолин.

Секреторные нервные окончания – концевые расширения волокна с синаптическими пузырьками, содержащими ацетилхолин, заканчиваются на железах.
Чувствительные нервные окончания – рецепторы – терминальные ветвления дендрита чувствительного нейрона.

Подразделяются на: 1) свободные



инкапсулированные

2) несвободные

неинкапсулированные


Свободные нервные окончания – главным образом, безмиелиновые нервные волокна (афферентные), они продолжаются в эпидермисе без шван-новских клеток, достигают зернистого слоя. Свободные нервные окончания также есть в сосочковым слое, вокруг волосяных фолликулов, на мышечных волокнах. Особый вид нервных окончаний – это Меркелевы нервные. окончания – находятся в глубоких слоях эпидермиса на ладонях и подошвах. При этом свободные нервные окончания прикреплены к видоизмененным клеткам эпидермиса (клетки Меркеля) в ростковом слое. Миелиновые нервные волокна проникают в эпидермис, теряют шванновскую оболочку и образуют дисковидное расширение, связанное с клетками Меркеля. Эти нервные окончания считаются механорецепторами – осуществляют осязание.


Инкапсулированные нервные окончания.

К ним относятся рецепторные нервные окончания в соединительной ткани. Принцип строения их следующий: концевые ветвления нервных веточек (дендритов) окружены олигодендроглиоцитами и кроме того, соединительнотканной капсулой, поэтому называются инкапсулированными, но их разновидности имеют свои особенности в зависимости от выполняемой функции.

Среди них наиболее распространены: 1) пластинчатые тельца или тельца Фатер-Пачини. Они находятся в соединительной ткани глубоких слоев кожи и внутренних органов. Это образования овальной формы диаметром 1-4 мм и 0,5-1мм. На одном полюсе в него проникает длинное миелиновое волокно, теряет миелин в области перехвата Ранвье, дает несколько отростков. Шванновские клетки образуют внутреннюю колбу вокруг этих нервных веточек наподобие луковицы. Клетки внутренней колбы уплощены и плотно упакованы. Наружная колба – клетки, окружающие нервное волокно, образуют примерно 60 полных концентрических слоев. Все клетки связаны десмосомами. Между слоями отдельные коллагеновые волокна, тканевая жидкость и элементы базальной мембраны. Снаружи – соединительнотканная капсула, переходящая в эндоневральную оболочку нервного волокна, примерно 30 концентрических слоев фибробластов и фиброцитов. Это тельце воспринимает давление и вибрацию.

2) Тельца Мейснера или осязательные тельца находятся в сосочковом слое кожи пальцев рук и ног, ладоней, подошв. губы, век, наружных половых органов, молочных желез. Являются механорецепторами, реагируют на прикосновение к коже (тактильная чувствительность). Овальное образование 50-100 мкм. Ось располагается перпендикулярно к поверхности кожи, входит один осевой цилиндр, разветвляется на 2-9 веточек, они еще ветвятся в виде спирали вместе со шванновскими клетками. Между шванновскими клетками располагаются коллагеновые волокна поперек тельца. Вокруг тельца тонкая соединительнотканная капсула. Разновидностью этих телец являются генитальные тельца, которые отличаются тем, что в капсулу входят несколько осевых цилиндров и затем они разветвляются

3) Тельца Руффини. Располагаются в глубоких слоях дермы, особенно в подошве и в суставах. Вытянутое 0,1-2 мм, диаметром 150 мкм.

Нервное волокно образует кустик из терминальных веточек среди коллагеновых волокон, образуя сердцевину тельца (внутренняя колба). Нервные терминали булавовидно расширены и содержат скопления митохондрий и везикул. Терминали не покрыты шванновскими клетками в отличие от других инкапсулированных нервных окончаний и отделены базальной мембраной от капсулярного пространства, расположенного между капсулой и внутренней колбой. Это пространство заполнено жидкостью, содержит фибробласты, макрофаги и коллагеновые волокна, вплетающиеся во внутреннюю колбу. Тонкая капсула состоит из 4-5 слоев уплощенных фибробластов. Эти тельца реагируют на смещение коллагеновых волокон в капсулярном пространстве и внутренней колбе.

4) Колбы Краузе имеют округлую форму, диаметр ~ 50 мкм, встречаются в конъюнктиве, языке, наружных половых органах. Различают 2 типа: 1) терминальная веточка не ветвится и колбовидно расширяется; 2) нервная терминаль разветвляется внутри тельца. Снаружи тонкая капсула.

5) Рецепторами мышц и сухожилий являются нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена, реагирующие на изменение длины мышечного волокна и натяжение сухожилия. В нервно-мышечном веретене несколько мышечных волокон, называемых интрафузальными (2 толстых и 4 тонких) окружаются соединительно-тканной капсулой. Мышечные волокна снаружи от капсулы называются экстрафузальными. Центральная часть интрафузальных волокон не сокращается, так как не имеет сократительных филаментов. К этим волокнам подходят афферентные нервные волокна, образующие кольцеспиральные и гроздьевидные окончания на мышечных волокнах. При чрезмерном растяжении мышечных волокон от этих окончаний в спинной мозг идет импульс, вызывающий сокращение мышцы. На интрафузальных мышечных волокнах заканчиваются также эфферентные двигательные нервные волокна, вызывающие сокращение краевых участков. При этом растягивается центральная часть и усиливается чувствительность рецептора.


Синапсы – специализированные контакты между нейронами.

Классификация

По способу передачи импульса: 1) химические (проведение импульса в одну

сторону);



  1. электрические (проведение импульса в

обе стороны)

По локализации: - аксодендритические

- аксоаксональные

- аксосоматические

- соматосоматические

- дендродендритические.

По составу медиатора: – адренергические (норадреналин)

- холинергические (ацетилходин)

- пептидергические

- пуринергические

- дофаминергические

По функции: - возбуждающие

- тормозящие


Строение: различают три составные части синапса: пресинаптическая, постсинаптическая и синаптическая щель. Пресинаптическая часть образована окончанием аксона клетки, передающей импульс. Здесь содержатся синаптические пузырьки с медиатором, различные органеллы, среди них множество митохондрий. Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, имеющей рецепторы к медиаторам, и прилегающим участком цитоплазмы клетки, воспринимающей импульс. Синаптическая щель – пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами.




Каталог: uum2 -> uum-gistology-[azizova-fx] -> amaliy-qism -> ma'ruzalar -> gistologiya%201-2%20kurs -> rus -> tekst -> rus -> текст
uum2 -> Дифференциальная диагностика и лечение отечного синдрома
uum2 -> 15. Вмс типа copper т380/А должно быть удалено и, если женщина пожелает этого, заменено, на новое через: 2
uum2 -> Гипоксия плода. Асфиксия новорождённых, причины и факторы риска. Принципы реанимации при асфиксии новорождённых
uum2 -> Министерство высшего и среднего специального образования республики узбекистан
uum2 -> Закрытые повреждения костей и суставов конечностей
текст -> Яичник: строение, васкуляризация, иннервация, функция
текст -> Хрящевая и костная тканИ
текст -> Текст лекции Ташкент 2007 Тема лекции: ткани. Эпителиальная ткань


Поделитесь с Вашими друзьями:


База данных защищена авторским правом ©vossta.ru 2019
обратиться к администрации

    Главная страница