Психофизиология для начинающих



страница1/10
Дата01.01.2018
Размер1.99 Mb.
#6703
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10

Высшая школа психологии

(Институт)


Греченко Т.Н.
ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

ДЛЯ

НАЧИНАЮЩИХ

Москва

2013

Предисловие


В современной жизни работа психолога становится необходимой в самых разных сферах – в детском саду и школе для воспитания и обучения детей, при отборе кадров для организации и налаживания высокоэффективного производства, для создания рекламы и множестве других. Участие психологов имеет решающее значение при лечении и реабилитации людей, испытавших ужас войны, для работы с людьми, пристрастившимися к алкоголю и наркотикам. Фактически любая жизненная ситуация - будь то конфликт в семье или плохая успеваемость подростка в школе - требует участия психолога. Сложность современной жизни и проблем, решаемых психологами, требует от них глубокого анализа ситуации, понимания мотивов и целей поступка, личностных особенностей человека, который его совершил. Психология – исключительно разноплановая наука, инструментарий современного психолога составляют и математические методы анализа, и знания, накопленные естественными науками. Казалось бы – какое отношение имеет физика или биология к разработке новых методов обучения детей? Однако знакомство с явлениями, развивающимися в мозге при обучении, показывает, что основу деятельности нервной системы составляют биологические механизмы. Работа биологических механизмов определяется физико-химическими процессами, происхоящими в нервных клетках. Поэтому и оказывается, что физика, химия и биология имеют самое прямое отношение к психологии обучения и памяти. Изучением биологическх основ психических явлений занимается психофизиология.

Психофизиология – междисциплинарная область знаний, которая по причине особого места среди других наук испытывает определеные сложности, но имеет и преимущества. Сложности связаны с быстрым обновлением данных, на которых базируются основные представления о работе мозга, а преимущества определяются тем, что ее “местоположение” заставляет быстро обновлять и дополнять эти представления, создавая адекватную уровню развития естественных наук биологическую базу для понимания психики.

Несмотря на такую динамичность, в психофизиологии есть постоянные знания, азы науки, которые необходимо усвоить каждому современному психологу. Это основные сведения о биофизической и биохимической основе работы нервных клеток, об электрических процессах, которые в них происходят, видах электрической активности мозга и ее значении для явлений памяти, регуляции функциональных состояний, эмоций, создания образов внешнего мира, речи, мышления – всего, что составляет мир психических явлений.

В учебнике кратко и доступно представлены основные сведения о работе нервных клеток. На примерах обучения и памяти, восприятия времени, формирования зрительных образов, проблемы алкоголизма и наркомании показано, как на основе этих знаний раскрываются механизмы явлений психики. Базовые представления о принципах действия основных механизмов в дальнейшем помогут увеличивать объем знаний в интересующей психолога области.



ОСНОВЫ НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ

Нервная система обеспечивает быструю связь между внешним миром и живым существом, а также между отдельными частями тела. Она получает информацию извне и изнутри, обрабатывает ее, запускает сложные поведенческие программы. Она способна обучаться и самообучаться. Структурный и функциональный элемент нервной системы – нейроны.


Нейроны – высокоспециализированные неделящиеся клетки, которые вследствие своей уникальной роли имеют своеобразное строение и функцию. Открытые более 150 лет тому назад, они по-прежнему привлекают внимание исследователей. Как независимые элементы нервной системы они были идентифцированы сравнительно недавно - в XIX веке. Имеющая исключительно сложное строение нервная клетка - это субстрат самых высокоорганизованных физиологических реакций, лежащих в основе способности живых организмов к дифференцированному реагированию на изменения внешней среды. К функциям нервной клетки относится передача информации об этих изменениях и ее запоминание на длительные сроки, создание образа внешнего мира и организация поведения наиболее целесообразным способом, обеспечивающим живому существу максимальный успех в борьбе за свое существование.
Рост и развитие. В развитии нервной системы можно выделить три этапа, которые частично перекрываются. На первом этапе нейроны образуются в соответствии с собственной программой роста и развития. Образующиеся клетки мигрируют из мест своего "рождения", чтобы упорядоченным образом расположиться в других участках. На втором этапе от клеток отрастают аксоны и дендриты, кончики которых продвигаются с помощью конусов роста. На третьем этапе развития нервной системы образуются синапсы, а затем схема связей уточняется с помощью механизмов, зависящих от электрической активности.

Почти у всех животных нейроны в каждой небольшой области развивающейся нервной системы формируются в соответствии с собственной программой деления, без влияния со стороны клеток, с которыми позднее образуются нервные связи. Существует определенная связь между "датой рождения" нейрона в центральной нервной системе и местом его окончательной локализации. Присущие клетке особенности определяют характер ее будущих связей. Как же аксоны и дендриты , отходяшие от миллиардов нейронов, отыскивают нужных партнеров для формирования связей, так, чтобы создавалась эфективно функционирующая сеть?

Аксоны и дендриты удлиняются благодаря конусу роста ( рис.1 ) на их кончиках. На конце растущего отростка нервной клетки появляется своеобразное утолщение неправильной формы. Эта структура и прокладывает путь через окружающую ткань. Конус роста служит одновременно и "двигателем", и приспособлением, направляющим отросток по нужному пути. Эмбриональные нервные клетки in vitro выпускают отростки, которые трудно идентифицировать как аксоны или дендриты и которые получили поэтому нейтральное название нейритов. Конус роста на конце каждого нейрита продвигается со скоростью около 1 мм в сутки. Это широкая утолщенная часть нейрита, похожая на ладонь со множеством длинных тонких микрошипиков, напоминающих пальцы. Они находятся в непрестанном движении: в то время как одни втягиваются обратно в конус роста, другие, наоборот, удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему. Движение конуса роста in vitro может направляться избирательной адгезией (молекулярным притяжением, существующем между поверхностями тел в заново формирующемся тканевом контакте), хемотаксисом и электрическими полями. Конусы роста при выборе субстрата предпочитают поверхности, к которым они прилипают наиболее прочно. По мере продвижения вперед конусы роста непрерывно вытягивают микрошипики к участкам, лежащим впереди и сбоку. Микрошипики как бы исследуют близлежащие поверхности и направляют конус роста по пути с наиболее сильными адгезивными свойствами. На продвижение конусов роста влияет также форма поверхности — например, конусы роста, "прицепившиеся" к волокнам, будут склонны двигаться вдоль них.

На каждом повороте пути конусы роста "первопроходцев" вступают в контакт со специфическими клетками, на которых они образуют временные щелевые контакты. Микрошипики, выпускаемые первыми конусами роста, достигают длины 50 или даже 100 мкм; этого достаточно, чтобы дотянуться до следующей клетки-указателя. Конус роста продвигается шаг за шагом к центральной нервной системе. Если клетку-указатель разрушить лазерным лучом раньше, чем конус роста достигнет ее, то конус в этой точке “заблудится” (рис.1 ). Таким образом происходит формирование соединений между нейронами.




Рис.2. Изолированный идентифицированный нейрон виноградной улитки из правого париетального ганглия.
Нейрон: его строение и функции. В нервных клетках различимы тело (сома) и отростки (рис.2). Размер тела клетки может быть от 2 мкм (размер фоторецептора) до 1000 мкм (размер гигантского нейрона у морского моллюска Aplysia). Форма нейронов также исключительно разнообразна. Наиболее ясно она видна при приготовлении препарата полностью изолированных нервных клеток. Нейроны чаще всего имеют неправильную форму. Есть нейроны напоминающие “листик”, “цветок” (рис.2). Иногда поверхность клеток напоминает мозг - она имеет “борозды” и “извилины”. Исчерченность мембраны нейронов увеличивает ее поверхность более чем в 7 раз. В зависимости от функционального назначения отростков и их количества различают клетки монополярные и мультиполярные. Монополярные клетки имеют только один отросток – аксон (рис.2 ), по которому возбуждение распространяется от клетки. Согласно классическим представлениям, у нейронов один аксон, однако последние электрофизиологические исследования с использованием красителей, которые могут распространяться от тела клетки и прокрашивать отростки, показывают, что нейроны могут иметь более чем один аксон. Место перехода сомы в аксон называется аксонным холмиком или хиллоком (рис.2). По своим функциональным свойствам хиллок отличается и от сомы, и от аксона - это самая возбудимая часть нейрона. Мультиполярные (биполярные) клетки имеют не только аксоны, но и дендриты по которым сигналы от других клеток поступают в нейрон (рис. 3 ). Дендриты в зависимости от их локализации могут быть базальными и апикальными. Дендритное дерево некоторых нейронов чрезвычайно разветвлено, а на дендритах находятся синапсы - структурно и функционально оформленные места контактов одной клетки с другой. рис2 рис3


Рис.3.Типы нервных клеток позвоночных после окраски по Голъджи (погружение нервной ткани в раствор солей металлов): От тела нейрона отходит множество дендритов, получающих входные сигналы от других клеток, и один тонкий ветвящийся аксон, передающий выходные сигналы в направлении, показанном стрелками. А и Б короткоаксонные нейроны; В - Е нейроны с длинными аксонами (показаны только начальные участки). А - биполярная клетка из сетчатки ящерицы; Б - корзинчатая клетка: В - пирамидная клетка коры головного мозга кролика; Г - нейрон из ствола мозга человека: Д - клетка мозжечка кошки; Е - клетка Пуркинъе из мозжечка человека. (А ) около 100 мкм, тогда как изображенная на рисунке часть клетки Пуркинъе (Е) имеет ширину около 400 мкм (длина ее аксона достигает нескольких сантиметров) (по Альбертсу Б. и др.).
Отростки-проводники придают нервным клеткам способность объединяться в нервные сети различной сложности, что является основой для создания из элементарных нервных клеток всех систем мозга. Для приведения в действие этого основного механизма и его использования нервные клетки должны обладать вспомогательными механизмами. Назначением одного из них является превращение энергии различных внешних воздействий в единственный вид энергии, который может включить процесс электрического возбуждения,— энергию электрического тока. У рецепторных нервных клеток таким вспомогательным механизмом являются особые сенсорные структуры - мембраны, позволяющие изменять ее ионную проводимость при действии тех или иных внешних факторов (механических, химических, световых). У большинства других нервных клеток — это хемочувствительные структуры тех участков поверхностной мембраны, к которым прилежат окончания отростков других нервных клеток (постсинаптические участки) и которые могут изменять ионную проводимость мембраны при взаимодействии с химическими веществами, выделяемыми нервными окончаниями. Возникающий при таком изменении локальный электрический ток является непосредственным раздражителем, включающим основной механизм электрической возбудимости. Назначение второго вспомогательного механизма — преобразование нервного импульса в процесс, который позволяет использовать принесенную этим сигналом информацию для запуска определенных форм клеточной активности.

Исследования основных и вспомогательных функций нервной клетки в настоящее время развились в большие самостоятельные области нейробиологии. Природа рецепторных свойств чувствительных нервных окончаний, механизмы межнейронной синаптической передачи нервных влияний, механизмы появления и распространения нервного импульса по нервной клетке и ее отросткам, природа сопряжения возбудительного и сократительного или секреторного процессов, механизмы сохранения следов в нервных клетках — все это кардинальные проблемы, в решении которых за последние десятилетия достигнуты большие успехи благодаря широкому внедрению новейших методов структурного, электрофизиологического и биохимического анализов.


Электрическая активность нейронов. У истоков современных представлений о механизмах возникновения электрических потенциалов в живых тканях стоит теория электролитической диссоциации. Наше тело в основном состоит из воды (около 60% веса взрослого тела). Большая часть солей растворена в этой воде и биохимические ракции происходят только в солевых растворах. Клетки похожи на маленькие закрытые мешочки с солевым раствором, стенки которых сделаны из полупроницаемой мембраны. Внутри клеток сложная внутриклеточная среда. Клетки находятся во внеклеточном пространстве, которое тоже содержит различные солевые растворы. Растворы внутри клетки и снаружи ее имеют разные составы и этот факт исключительно важен для функции клеток, особенно для таких возбудимых клеток как нейроны и мышечные клетки, которые могут реагировать на стимулы, приходящие извне. Для того, чтобы понять, как происходит возбуждение и его передача в другие части нервной системы, нужно понять роль ионов и воды, потому что это важно для мембранных процессов, которые протекают при непосредственном участии клеточной мембраны.

Ионы. Когда такие вещества как обычная соль (NaCl), состоящая из равных частей элементов натрия и хлора, растворяются в воде, молекулы перестают существовать как кристаллы соли и превращаются в частицы, называемые ионами.

Ионы формируются, когда атомы натрия и хлора теряют или присоединяют электроны при контакте с водой, и поэтому становятся электрически поляризованными. В случае обычной соли натрий теряет электрон и становится положительно заряженным, а хлор присоединяет электрон и становится отрицательно заряженным. Средний электрический заряд солевого раствора равен нулю, потому что на каждый ион натрия приходится один ион хлора. Тем самым они уравновешивают друг друга. Но у живых клеток достигается неравенство в распределении по-разному заряженных ионов. В таком случае окружающая клетку среда теряет электрическое равновесие и становится электрически поляризованной вблизи мембраны.



Мембрана. Биологические мембраны проницаемы для многих ионов. В мембране показано существование пор или каналов для пассивного транспорта ионов, соединяющие одну сторону с другой. Через каналы или поры ионы могут свободно переходить на другую сторону мембраны. Например, если по одну сторону мембраны более высокая концентрация ионов натрия или хлора чем по другую, то эти эти ионы постепенно перейдут на другую сторону, вследствие различия концентраций. Следовательно, по обе стороны мембраны будет одна и та же концентрация ионов. Скорость перехода регулируется числом и размером пор ( это не мгновенное явление, а это медленная диффузия). Маленькие поры в поверхности проницаемой мембраны позволяют осуществлять избирательный переход ионов. Для каждого вида ионов существуют свои специфические каналы. Скорость перехода регулируется числом и размером пор.

Движение ионов. При пассивном транспорте ионы проходят через мембрану вследствие молекулярной диффузии, по химическому или электрическому градиенту. Клеточная мембрана пропускает некоторые молекулы легче чем другие, что связано с размером каналов и химической конформацией молекул. Ионы имеют тенденцию быстро диффундировать в растворах, которые создают внутреннюю и внешнюю окружающую среду клеток, и постепенно устанавливать равновесие, то есть их концентрация становится одинаковой во всех частях раствора. Почему это происходит? Первой причиной является температура. Когда ионы и молекуля рассеяны в растворе, они передвигаются хаотично (Броуновское движение) и постепенно переходят на другую сторону мембраны. Скорость движения зависит от температуры, чем она выше, тем быстрее достигается равновесие. Второй причиной является различие в концентрациях или химический градиент: ионы из области с более высокой концентрацией переходят в область с более низкой концентрацией. Третья причина – это разница в электрическом заряде или электрический градиент. Положительные ионы (катионы) отталкиваются положительно заряженными частицами раствора и притягиваются отрицательно заряженными частицами. На отрицательные ионы – анионы – направлены такие же воздействия: они отталкиваются частицами, имеющими такой же заряд, и притягиваются частицами, имеющими противоположный заряд.

Некоторые ионы и молекулы могут проходить через клеточную мембрану только при помощи специального процесса, который называется активным транспортом. Он осуществляется при помощи маленьких “двигателей”, называемых ионными насосами. Наиболее важным мембранным насосом возбудимых клеток является Na+/K+ насос. Для каждого иона натрия, проходящего через мембрану, он транспортирует в противоположном направлении ион калия (у нервных клеток ионы калия (K+), натрия (Na+), хлора (Cl-), кальция (Ca+) и др. имеют различную концентрацию по разные стороны клеточной мембраны). Неравное распределение веществ в экстраклеточном и внутриклеточном пространстве сохраняется при помощи активных насосов. Для работы активных насосов требуется метаболическая энергия. Эта энергия высвобождается живыми клетками при помощи сложных метаболических процессов.



Электрический заряд. Все клетки человеческого тела имеют электрический заряд. Стационарная разность потенциалов между внутриклеточным и внеклеточным содержимым отрицательная. Эта величина отрицательного заряда называется мембранным потенциалом покоя. Накопленные данные позволили установить, что в норме потенциал покоя нервной клетки равен -40 - -65 мВ. Для мембранной теории биопотенциалов исключительно важное значение имело установление того факта, что большая часть ионов в протоплазме находится в свободном состоянии, т.е., что протоплазма представляет собой свободный раствор ионов К+. Несколько иной результат дали измерения внутриклеточной активности ионов Na+. В то время как большая часть ионов К+ в протоплазме находится в свободном состоянии, примерно половина натрия либо связана, либо находится в каких-то внутриклеточных включениях.

В отличие от Na+ и К+, Ca++ в протоплазме клеток (волокон) почти целиком находится в связанном состоянии. Примерно 10 мкМ Са++ связано с такими внутриклеточными анионами как АТФ, цитрат, глутамат и др. Остальной кальций находится во внутриклеточных органеллах, по-видимому, в митохондриях. Асимметричное распределение ионов калия приводит к появлению разности потенциалов между наружной поверхностью мембраны и внутриклеточным содержимым.

Как же получается этот потенциал? Ионы (пусть это будут ионы калия) с более высокой проницаемостью будут проходить через избирательно проницаемую мембрану быстрее, в соответствии с химическим градиентом. Другие ионы (например, ионы хлора) будут делать то же самое значительно медленнее. В таком случае через какое-то время внутри создастся более высокая концентрация ионов калия, чем хлора, а снаружи будет больше хлора, чем калия.

Поскольку существует заряд поляризации одной стороны по отношению к другой, ионы проявляют тенденцию подчиняться движению по электрическому градиенту. Так как калий – положительный ион и отталкивается положительными зарядами, он в конце концов перестанет двигаться по химическому градиенту. Положительный заряд калия, внося вклад во внутренность, будет препятствовать его электрическому отталкиванию. То же самое произойдет и с отрицательным ионом хлора. Таким образом восстановится равновесие между электрическими и химическими силами, управляющими движением калия и хлора. Через избирательно проницаемую мембрану и концентрация останется постоянной. В результате поляризация станет стабильной.

Немецкий ученый Нернст отразил феномен взаимосвязи между химическими и электрическими силами в законе, который получил его имя. Сущность этого закона состоит в следующем: химическая концентрация ионов и электрический заряд находятся в равновесии для каждого вида ионов. Их постоянный потенциал пропорционален логарифму отношения концентраций ионов с каждой стороны мембраны. Для каждого вида ионов существует свой потенциал Нернста. Мембранный потенциал покоя является суммой потенциалов Нернста для всех ионов.
Электрическая возбудимость. Главное отличие нервной клетки от любой другой заключается в том, что она способна быстро изменять величину заряда вплоть до противоположного. Имено эта особенноть этих клеток дает им возможноть генерировать потенциалы действия (ПД), выполняющие функцию сигнального механизма. Когда мембранный потенциал нервной клетки снижается до критической величины, примерно на 15 мВ (от -70 до -55), инициируется регенеративный самоограничивающийся потенциал действия, развивающийся по типу все-или-ничего (рис.4). Все функции, свойственные нервной системе, связаны с наличием у нервных клеток структурных и функциональных особенностей, обеспечивающих возможность генерации под влиянием внешнего воздействия особого сигнального процесса — нервного импульса, основными свойствами которого являются незатухающее распространение вдоль клетки, возможность передачи сигнала в необходимом направлении и воздействия с его помощью на другие клетки. Способность к генерации нервной клеткой распространяющегося нервного импульса определяется особым молекулярным устройством поверхностной мембраны, позволяющим воспринимать изменения проходящего через нее электрического поля, изменять практически мгновенно свою ионную проводимость и создавать за счет этого трансмембранный ионный ток, используя в качестве движущей силы постоянно существующие между вне- и внутриклеточной средой ионные градиенты. Этот комплекс процессов, объединяемых под общим названием “механизм электрической возбудимости”, является самой яркой функциональной характеристикой нервной клетки. Возможность направленного распространения нервного импульса обеспечивается наличием у нервной клетки ветвящихся отростков, нередко простирающихся на значительные расстояния от ее сомы и обладающих в области своих окончаний механизмом передачи сигнала через межклеточную щель на последующие клетки.

Применение микроэлектродной техники позволило выполнить тонкие измерения, показывающие основные электрофизиологические характеристики нервных клеток. Измерения показали, что каждая нервная клетка имеет отрицательный заряд, величина которого равна –40—65 мВ. Критический уровень деполяризации нейрона, при достижении которого возникает быстрый разряд, называется порогом генерации ПД (рис.4). Длительность потенциала действия различна у позвоночных и беспозвоночных животных - у позвоночных она равна 1 мс, а у беспозвоночных 10 мс. Серия потенциалов действия, распределенных во времени, является основой для пространственно-временного кодирования.


Микроэлектродная регистрация электрической активности нейронов. Несомненно, что решающим методическим достижением, позволившим перейти к точному решению вопроса о наличии электрической возбудимости в соме и дендритах нервных клеток, было изобретение и введение в практику микроэлектродной техники. При помощи микроэлектродов исследователи могут регистрировать электрическую активность экстраклеточно (если микроэлектрод не проходит через мембрану внутрь нейрона) или внутриклеточно (если он проходит через клеточную мембрану. Но, если экстраклеточный микроэлектрод регистрирует только сильные изменения электрических потенциалов в виде спайковой активности (ПД), то внутриклеточный микроэлектрод дает возможность исследовать участие синаптических и пейсмекерных колебаний, амплитуда которых на порядок ниже спайковых разрядов нейрона (рис.5). Использование стеклянных микроэлектродов, обладающих достаточной механической прочностью даже при уменьшении диаметра кончика электрода до десятых долей микрометра, не только доказало наличие электрической возбудимости в соме клеток, но и позволило исследовать многие вопросы, связанные с генерированием импульсной активности, кодированием и передачей информации. Основным критерием наличия электрической возбудимости сомы нервной клетки, полученным методом внутриклеточного микроэлектродного отведения, является отведение потенциала действия постоянной амплитуды, существенно превышающего уровень мембранного потенциала. Такой потенциал действия может быть вызван при синаптической активации исследуемой клетки (ортодромная активация) путем пропускания через клеточную мембрану электрического тока выходящего (деполяризующего) направления (прямое раздражение) и посылкой в клетку импульса из аксона (антидромная активация).

Дальнейшие исследования позволили обнаружить в нервной клетке такие функциональные особенности, которые показали, что роль электрической возбудимости соматической мембраны действительно следует рассматривать в более широком плане. Один из существенных результатов связан с открытием в соме многих нервных клеток периодических изменений мембранного потенциала, не связанных непосредственно с поступлением к ней синаптических влияний.



Пейсмекерная активность

Пейсмекерными потенциалами называют близкие к синусоидальным колебания c частотой 0,1—10 гц, амплитудой 5—10 мВ (рис.6,7). Именно эта категория эндогенных потенциалов, связанных с активным транспортом ионов, образует механизм внутреннего генератора нейрона, обеспечивающего периодическое достижение порога генерации ПД в отсутствие внешнего источника возбуждения. Пейсмекерный потенциал, взаимодействующий с хемовозбудимой и электровозбудимой мембраной, делает нейрон устройством со «встроенным» управляемым генератором. Потенциал действия (ПД), возникающий на пейсмекерной волне, называется пейсмекерным потенциалом действия, чтобы отличить его от потенциалов действия, возникающих при приходе ВПСП (синаптические ПД). Эндогенная внутриклеточная природа пейсмекерных потенциалов подтверждается сохранением их после полной изоляции нейрона от сетевых эффектов и зависимостью их частоты от уровня мембранного потенциала клетки. Такие синусоидальные эндогенные осцилляции мембранного потенциала лежат в основе ритмической спайковой активности нейронов многих животных. Пейсмекерный механизм является универсальным и представлен у нейронов живых существ различных уровней эволюции.

Пейсмекерный потенциал, отводимый внутриклеточным микроэлектродом от сомы нейрона моллюска, имеет синусоидальную или пилообразную форму. Пейсмекерные потенциалы встречаются в виде регулярных колебаний, групп колебаний, сначала возрастающих, а затем убывающих по амплитуде отдельных волн. В условиях, когда пейсмекерные потенциалы не достигают порога генерации потенциала действия (ПД), удается измерить их амплитуду, которая обычно составляет от 5 до 25 мВ (рис.6).

В зависимости от типа пейсмекерного потенциала наблюдаются регулярные групповые и одиночные ПД. При сравнении разных пейсмекерных потенциалов, лежащих ниже порога генерации с ПД, становится очевидным, что все пейсмекерные потенциалы обладают общими свойствами, отличными от свойств потенциалов действия.

При гиперполяризации сомы нейрона через внутриклеточный микроэлектрод крутизна возрастания деполяризационной волны и ее амплитуда уменьшаются вплоть до полного подавления колебаний. При деполяризации сомы нейрона через внутриклеточный микроэлектрод крутизна нарастания деполяризационной волны пейсмекерного потенциала увеличивается. Частота пейсмекерных потенциалов растет.

По соотношению пейсмекерных и синаптических механизмов нейроны подразделяются на пейсмекерные, синаптические и пейсмекерно-синаптические. По общей характеристике фоновой ритмики нервные клетки моллюсков можно подразделить на фоновоактивные и фоновонеактивные. Нейроны, обладающие фоновой ритмикой, разделяются на две большие группы: ритмические и аритмические типы нервных клеток. Среди ритмических нейронов имеется небольшая группа нервных клеток с устойчивой и регулярной фоновой ритмикой, без заметных синаптических влияний. Это так называемые истинно пейсмекерные нейроны. Истинно пейсмекерные нейроны, в свою очередь, подразделяются на нейроны с монотонной фоновой ритмикой, когда на деполяризационной волне возникает только один спайк и нейроны с ритмическим возникновением группы спайков на волне пейсмекерного потенциала - пачковые нейроны. Для аритмического типа нейронов характерна нерегулярная спайковая активность, обусловленная воздействием на этот нейрон дополнительных синаптических влияний — смешанный пейсмекерно-синаптический тип — или же результатом неритмичности пейсмекерного механизма — аритмичный тип пейсмекерных нейронов. Все нейроны, обладающие фоновой пейсмекерной активностью, называются актуальными пейсмекерными нейронами.

Кроме фоновоактивных нейронов существуют нейроны (чаще гигантские), у которых фоновая спайковая активность отсутствует. Однако в результате активации такой клетки в ней возникает и в течение длительного времени поддерживается ритмическая спайковая активность, обусловленная деятельностью пейсмекерного механизма. Такие нейроны получили название латентных пейсмекерных нейронов (рис.7).

Характерной чертой пейсмекерного потенциала является постепенно ускоряющаяся деполяризация, которая и образует пейсмекерную волну. Эта деполяризация, которая развивается без изменения сопротивления мембраны, при достижении порога приводит к генерации пейсмекерного ПД. Предположительно за пейсмекерный потенциал ответствен активный транспорт ионов хлора и ионов кальция. Механизм пейсмекерной активности находится под влиянием генетических механизмов.
Локализация пейсмекерного механизма в нейроне. В настоящее время имеется много данных о том, что разные участки мембраны нейронов с электрофизиологической точки зрения неоднородны. Различают электровозбудимую мембрану, ответственную за генерацию ПД, и электроневозбудимую, химически чувствительную, в зоне синаптических контактов опосредующую возникновение постсинаптических потенциалов (ПСП). В связи с этим возникает вопрос и о месте возникновения пейсмекерных потенциалов.

0тносительно локализации пейсмекерного механизма до сих пор не существует единой точки зрения. Нейрофизиолог Б.Альвинг (1968) провела эксперименты на нейронах моллюска аплизии, применив перевязку аксона шелковой нитью (метод наложения лигатуры, который позволяет ограничить синаптические влияния и тем самым функционально изолировать нервные клетки). Опыты показали, что нейроны, в норме демонстрировавшие пейсмекерную активность, сохраняли ее и после перевязки аксона. Некоторые исследователи, изучая электрическую активность механически изолированных тел нервных клеток, показали, что соматическая мембрана способна к эндогенной пейсмекерной активности. Подтверждением существования пейсмекерной активности в соме служит высокая чувствительность частоты и амплитуды эндогенных потенциалов к незначительным изменениям ПП в нейронах, особенно в таких, где пейсмекерные потенциалы имеют форму синусоиды.

С другой стороны, изучение эндогенной активности нейронов аплизии привело к предположению, что, наряду со спонтанной активностью сомы, механизм пейсмекерной активности может локализоваться и на отростке. Эндогенное происхождение пейсмекерного потенциала подтверждается полной механической изоляцией нейрона моллюска, которая достигается обработкой ганглия трипсином. Авторами было показано сохранение исходного вида пейсмекерной активности в таких полностью изолированных нейронах. Эти факты говорят о том, что пейсмекерный механизм локализован в соме.

Пейсмекерный локус — это ограниченный участок мембраны нервной клетки, способный к генерации электрических потенциалов. Такие локусы могут находиться как на уровне соматической мембраны, так и вблизи области генерации ПД на отростке. Различие форм пейсмекерных волн, видимо, можно объяснить различным расстоянием локусов пейсмекерной активности от отводящего микроэлектрода. В одной и той же нервной клетке может существовать несколько локусов пейсмекерной активности. В зависимости от активации того или иного пейсмекерного локуса возникают ПД, различающиеся своей амплитудой, критической величиной деполяризации и величиной следовой гиперполяризации. .


Пейсмекер - эндогенный процесс. Способность к ритмической активности сохраняется у некоторых клеток в течение длительного времени после полного их выделения. Запускать генерацию колебаний мембранного потенциала могут синаптические и внесинаптические влияния. Наличие внесинаптической рецепции показывает возможность модуляции пейсмекерной активности диффузным действием выделяющихся медиаторных веществ.

Сложившаяся концепция о двух типах мембранных структур - электровозбудимой и электроневозбудимой, но химически возбудимой, заложила основу представлений о нейроне как пороговом устройстве, обладающем свойством суммации возбуждающих и тормозных синаптических потенциалов. Принципиально новое, что вносит эндогенный пейсмекерный потенциал в функционирование нейрона, заключается в следующем: пейсмекерный потенциал превращает нейрон из сумматора синаптических потенциалов в генератор. Представление о нейроне как управляемом генераторе заставляет по-новому взглянуть на организацию многих функций нейрона.


Генетическая регуляция пейсмекерных потенциалов. Пейсмекерный потенциал зависит от ряда условий: уровня мембранного потенциала и содержания ионов. Кроме того, существует механизм генерации генетически обусловленной частоты пейсмекерной активности. У ряда нейронов частота пейсмекерной активности чрезвычайно устойчива, образуя характерную для каждой идентифицированной клетки последовательность потенциалов.

Видовая специфичность пейсмекерных потенциалов определяется тем, что генетический аппарат может прямо влиять на механизм пейсмекерной активности. Возникает вопрос, как передается эта генетическая информация от генома к пейсмекерному механизму в нейроне Одним из возможных механизмов управления может быть прямой путь: ДНК - и-РНК— белок.






Поделитесь с Вашими друзьями:
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10




База данных защищена авторским правом ©vossta.ru 2023
обратиться к администрации

    Главная страница