Спецкурс «Азотный обмен растений»



Скачать 64.79 Kb.
Дата01.01.2018
Размер64.79 Kb.
#6596
ТипПрограмма


Спецкурс «Азотный обмен растений»

Программа

Азотный обмен, как специальный раздел физиологии растений.

Вклад отечественных исследователей (Д.Н. Прянишникова, Д.А. Сабинина) в развитие представлений об организации процессов поступления азота из среды, усвоения, превращения и запасания азотсодержащих веществ в растении. Растения, как главный первоисточник органического азота (аминокислот, белков и других соединений) для животных и человека. Превращения азота в биосфере: «малый» и «большой» круговорот соединений азота. Азотное питание растений и задачи сельскохозяйственного производства, экологии и сбережения энергоресурсов. Новые направления в исследовании азотного обмена растений (геномика, нутриомика, метаболомика, моделирование процессов азотного обмена и их регуляция на уровне организма и экосистем).



Источники минеральных форм азота в среде.

Компартменты азотсодержащих веществ в почве и скорости их превращения; формы азота доступные растениям, их содержание в почве. Особенности поступления азота по сравнению с другими элементами минерального питания.



Системы транспорта аммония и нитрата.

Множественность транспортеров, участвующих в поглощении ионов из среды, их перемещении в клетках разных тканей, в эффлаксе ионов в среду и загрузке/разгрузке ксилемы. Механизмы транспорта нитрата и аммония; контроль транспорта через активацию/ингибирование синтеза белков-транспортеров с разными свойствами и через регуляцию активности белка на посттрансляционном уровне.



Особенности использования растениями восстановленной (NH4+) и окисленной (NO3-) формы азота.

Видоспецифичность растений в отношении использования нитрата и аммония среды. Эффективность поглощения разных форм в зависимости от условий среды (доступности ионов и воды, рН, концентрации других ионов и др.) и стадии онтогенеза. Изменение фенотипа растений в зависимости от присутствия и концентрации в среде только одной формы азота, обеих форм (NH4NO3) или дефицита. NO3--сигналинг и изменение морфологии корней. Токсичность повышенной концентрации аммония.



Процессы включения в обмен поглощаемого азота среды.

Утилизация нитрата. Компартментация нитрата в клетках. Функции аниона NO3- в растении. Реакции и ферменты, обеспечивающие восстановление нитрата до аммония. Характеристика нитратредуктазы (НР): локализация, уникальность свойств и комплексная регуляция ферментной активности. Отсутствие других возможностей редукции NO3-; использование активности НР как способа оценки продуктивности и устойчивости к стрессу. Восстановление нитрита до аммония: пластидная локализация и характеристика нитритредуктазы (НиР). Возможность образования в растении при участии НР плазмалеммы оксида азота (NO). Роль NO, как сигнальной молекулы у растений.

Ассимиляция аммонийного азота; метаболизм аминокислот. Два альтернативных пути включения азота аммония в состав органических соединений. Синтез первичных продуктов усвоения азота – глутаминовой кислоты и глутамина в разных структурах клетки в различных реакциях и с участием разных ферментов. Характеристика ферментов, обеспечивающих усвоение азота: глутаматдегидрогеназы (ГДГ), глутаминсинтетазы (ГС) и глутаматсинтазы (глутамин - оксоглутарат - аминотрансферазы – ГОГАТ). Кинетика реакций, источники энергии и восстановителей, наличие изоформ у ГДГ, ГС и ГОГАТ и их клеточная, тканевая и органная локализация. Регуляция ферментов субстратом и светом. Функциональная роль ГДГ - и ГС/ГОГАТ - пути усвоения азота. Реакции переаминирования и образования аспартата, аланина, глицина и других аминокислот. Синтез аспарагина и его функции в тканях растений. Превращение углеродной части аминокислот по принципу биогенетического сродства в реакциях синтеза других аминокислот и соединений. Роль реакции переаминирования в физиологических процессах.

Взаимосвязь процессов усвоения азота и синтеза аминокислот с дыханием и фотосинтезом. Усвоение азота в фотосинтезирующей и нефотосинтезирующей клетке. Локализация ферментов усвоения азота (НР, НиР, ГДГ, ГС, ГОГАТ) в клетках листа и корня. Источники восстановителей, энергии и 2-оксоглутарата для реакций усвоения азота в хлоропласте на свету и в темноте и в пластиде корней. Взаимодействие процессов ассимиляции NH4+ и СО2 в хлоропласте. Синтез 2-оксоглутарата в цитозоле: связь с циклом Кребса. Фотодыхательный азотный цикл: ассимиляция выделяемого аммония. Нитрат как регулятор распределения между сахарами и аминокислотами углерода СО2, ассимилируемого в процессе фотосинтеза. Митохондрия как место синтеза и распада глутамата с участием ГДГ. Функции ГДГ в азотном и окислительном обмене. Цикл трикарбоновых кислот, как источник углеродных скелетов для реакций ассимиляции азота и узел взаимосвязи с C и N обменом. Роль реакции окислительного дезаминирования с участием ГДГ в процессах азотного обмена.

Организация процессов усвоения азота в растении.

Взаимодействие побега и корня при поглощении азота. Связь поступления нитрата и аммония в корни с фотосинтезом: изменение активности систем транспорта в течение суток и индукция экспрессии их генов притоком сахаров. Доля участия корней и надземных органов и пути усвоения азота у разных видов и в зависимости от условий среды (концентрация разных форм азота, рН, температуры и др.). Поддержание рН-стата в клетках корней и побегов в связи с усвоением нитрата и аммония. Энергозатраты на ассимиляцию азота в зависимости от формы используемого минерального азота и локализации процесса усвоения в органах растения. Компартментация, как система, обеспечивающая регуляцию и взаимосвязь процессов усвоения и обмена азота и углерода в фотосинтезирующей клетке. Распределение соединений азота в тканях и органах. Синтетическая функция корня; значение работ Д.А. Сабинина. Транслокация по ксилеме азота усваиваемого при симбиотической фиксации, при поглощении нитрата, или аммония среды: состав соединений и регуляция процессов. Запасные и транспортируемые по флоэме формы азота. Система донорно-акцепторных отношений в применении к распределению азота. Круговорот азота по растению и реутилизация азота. Функциональная роль процесса циркуляции азота в системе целого растения. Фенотипическая пластичность растений в связи с условиями азотного снабжения.

Список литературы

Алехина Н.Д., Кренделева Т.Е., Полесская О.Г. Взаимосвязь процесса усвоения азота и фотосинтеза в клетке листа С3-растений. // Физиология растений, 1996, том 43, № 1, с.136-148.

Алехина Н.Д., Харитонашвили Е.В., Ризниченко Г.Ю., Плюснина Т.Ю., Сидоров С.В., Рубин А.Б. Модель регуляции нитратного метаболизма с участием системы поликомпартментации аниона в корнях растений // Биофизика, 2000, том 45, №3, 532-541.

Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986. 320 с.

Кретович В.Л. Усвоение и метаболизм азота у растений. М.: Наука, 1987. 486 с.

Полесская О.Г., Глазунова М.А., Алехина Н.Д. Дыхание и фотосинтез растений пшеницы в связи с их ростом и азотным статусом в разных условиях снабжения азотом // Физиология растений, 1999, том 46, №2, с. 187-193.

Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и земледелии СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1945. 200 с.

Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. М.: Наука, 1971. 512 с.

Bernard S. M., Habash D. Z. The importance of cytosolic glutamine synthetase in nitrogen assimilation and recycling // New Phytologist, 2009, 182, 608–620.

Britto D.T., Kronzucker H.J. NH4+ toxicity in higher plants: a critical review // Journal of Plant Physiology, 2002, 159, 567-584.

Coruzzi G.M. Primary N-assimilation into Amino Acids in Arabidopsis // The Arabidopsis Book, 2003, 2, 1-17.

Crawford N. M., Forde B.G. Molecular and developmental biology of inorganic nitrogen nutrition. // The Arabidopsis Book. American Society of Plant Biologists, 2002, 1-25.

Cren M., Hirel B. Glutamine Synthetase in Higher Plants Regulation of Gene and Protein Expression from the Organ to the Cell // Plant Cell Physiology, 1999, 40(12), 1187-1193.

Dechorgnat J., Nguyen C.T., Armengaud P., Jossier M., Diatloff E., Filleur S., Daniel-Vedele F. From the soil to the seeds: the long journey of nitrate in plants // Journal of Experimental Botany., 2011, 62 (4), 1349-59.

Forde B.G., Walch-Liu P. Nitrate and glutamate as environmental cues for behavioral responses in plant roots. // Journal Plant, Cell and Environment, 2009, 32 (6), 682-693.

Foyer C.H., Noctor G., eds. Photosynthetic nitrogen assimilation and associated carbon and respiratory metabolism. // Advances in Photosynthesis Research, Amsterdam: Kluwer, 2002, v.12, 285 p., 1-22.

Foyer C.H., Noctor G., Hodges M. Respiration and nitrogen assimilation: targeting mitochondria-associated metabolism as a means to enhance nitrogen use efficiency // Journal of Experimental Botany,2011, 62 (4), 1467-1482.

Hirel B., Le Gouis J., Ney B., Gallais A. The challenge of improving nitrogen use efficiency in crop plants: towards a more central role for genetic variability and quantitative genetics within integrated approaches // Journal of Experimental Botany, 2007, 58 (9), 2369–2387.

Jackson L.E., Burger M., Cavagnaro T.R. Roots, Nitrogen Transformations, and Ecosystem Services // Annual Review of Plant Biology, 2008, 59, 341-363.

Kaiser W.M., Huber S.C. Post-translational regulation of nitrate reductase: mechanism, physiological relevance and environmental triggers // Journal of Experimental Botany, 2001; 52(363),1981-1989.

Krouk G., Crawford N.M., Coruzzi G.M., Tsay Y.F. Nitrate signaling: adaptation to fluctuating environments // Current Opinion in Plant Biology, 2010, 13, 1-8.

Kusano M, Fukushima A, Redestig H, Saito K. Metabolomic approaches toward understanding nitrogen metabolism in plants // Journal of Experimental Botany, 2011, 62(4), 1439-53.

Lea P.J., Miflin B.J. Glutamate synthase and the synthesis of glutamate in plants // Plant Physiology and Biochemistry // 2003, 41 (6-7), 555-564.

Lejay L., Gansel X., Cerezo M., Tillard P., Müller C., Krapp A., von Wirén N., Daniel-Vedele F., Gojon A. Regulation of Root Ion Transporters by Photosynthesis: Functional Importance and Relation with Hexokinase // The Plant Cell, 2003, 15, 2218–2232.

Loqué D, von Wirén N. Regulatory levels for the transport of ammonium in plant roots // Journal of Experimental Botany, 2004, 55(401), 1293-305.


Miflin B.J., Habash D.Z. The role of glutamine synthetase and glutamate dehydrogenase in nitrogen assimilation and possibilities for improvement in the nitrogen utilization of crops // Journal of Experimental Botany, 2002, 53, 370, 979–987.

Miller A.J., Fan X., Orsel M., Smith S.J., Darren M. Wells D.M. Nitrate transport and signaling // Journal of Experimental Botany, 2007, 22, Page 1 of 10.

Miller A.J., Smith S.J. Cytosolic Nitrate Ion Homeostasis: Could it Have a Role in Sensing Nitrogen Status? // Annals of Botany, 2008, 101: 485–489.

Подготовил: проф. Алехина Н.Д.

Скачать 64.79 Kb.

Поделитесь с Вашими друзьями:




База данных защищена авторским правом ©vossta.ru 2023
обратиться к администрации

    Главная страница